水稻不同穗发芽长度对其再发芽的影响
目 录
1 引言 1
1.1 水稻穗发芽现象及其危害 1
1.2 影响水稻穗发芽的因素 2
1.3 控制水稻穗发芽的措施 3
1.4 水稻穗发芽研究意义 4
2 材料与方法 4
2.1 供试品种、实验仪器和试验地点 4
2.2 实验设计 4
2.3 数据处理与分析 6
3 结果与分析 6
3.1 南粳45不同穗发芽长度对其再发芽的影响 6
3.2 南粳49不同穗发芽长度对其再发芽的影响 7
3.3 南粳51不同穗发芽长度对其再发芽的影响 8
3.4 南粳33015不同穗发芽长度对其再发芽的影响 9
3.5 籼稻9311不同穗发芽长度对其再发芽的影响 9
3.6 五个水稻品种不同芽长处理对其再发芽影响的比较 10
4 讨论 12
结论 13
致 谢 14
参考文献 15
1 引言
在我国南方，水稻容易在收获前连续遭遇高温阴雨天气，从而引发水稻穗发芽的问题。水稻是很多国家主要的粮食作物，我国大多数人以稻米为主食。然而，水稻穗发芽会影响水稻的发芽率，对水稻的产量、品质等方面也会有很大的影响，如今很多科研者在如何控制水稻穗发芽的领域作出了较深的研究，并取得了很大的研究进展。
1.1 水稻穗发芽现象及其危害
水稻收获前，连续遇到高温阴雨天气，会引起水稻提前在穗子上发芽的现象，这就是水稻的穗发芽。
穗发芽的水稻会带来很大的经济危害，对水稻的产量和质量都会有很大的影响，在马良勇、杨长 *好棒文|www.hbsrm.com +Q: 3 5 1 9 1 6 0 7 2
登[1]等的研究中报道：穗发芽严重影响水稻的千粒重，千粒重降低6.91%一24.45%，据有些数据显示，穗发芽的稻田其减产1～5成不等，严重者甚至减产超过五成[2]；穗发芽不仅会影响稻米的产量，当然还会影响它的质量，比如稻米的外观品质、贮藏品质、加工品质和蒸煮品质也都会下降。穗发芽还会影响来年的种子发芽率，穗发芽的种子它的胚部已经开始萌动，其内部所含物质也已经开始分解消耗，种子经过一年的贮藏后，它的发芽率一般下降到70%左右，有的甚至更低，并且会增加畸形和不匀称的幼苗的概率[3-6]。
1.2 影响水稻穗发芽的因素
水稻穗发芽是由其内部生理和外界环境共同作用的结果，导致水稻穗发芽的因素有很多，一般分为内在因素和外在因素。
1.2.1 外在因素
影响水稻穗发芽的外在因素主要包括温度、水分、光照等。高温、高湿的环境是诱发水稻穗发芽的必备条件之一。温度对穗发芽的影响主要是在水稻种子成熟至收获这段时间，如果此时温度较高（26℃以上），那么成熟稻子的休眠程度就会比较浅，甚至没有休眠期；反之，如果温度较低（15℃以下）的话就会加深种子的休眠程度。水分也是影响水稻穗发芽的重要原因之一，种子吸收水分的速率和种子本身的含水量都是引发穗发芽的决定性因素。当然，也有研究表明湿度只对刚采收的种子有影响[7]。光对稻子的萌发也有一定的影响，比如红色的光对种子的萌发有促进作用，而远红光和蓝色的光却会抑制种子的萌发。
水稻倒伏、谷壳厚薄等也是影响水稻穗发芽的外在因素。雨后，倒伏的水稻经水浸泡后就容易穗发芽，且穗发芽率较高；谷壳薄的稻种吸水快，也容易穗发芽。
1.2.2 内在因素
影响水稻穗发芽的内在因素主要包括种子的成熟度和种子的休眠性、α﹣淀粉酶的活性、激素与内源抑制物、可溶性糖含量以及籽粒本身的含水量和吸水速度等。
种子的休眠是指种子成熟后，即使外界环境十分适宜发芽，在一定期间内种子不能萌发的现象。一般从灌浆期开始，种子的成熟度越高，体眠性越弱，发芽能力越强[8]。α﹣淀粉酶活性与穗发芽关系密切，杨浚[9]等发现在水稻籽粒发育 过程中，易穗发芽的品种水稻籽粒成熟时α﹣淀粉酶活性显著高于不易穗发芽的水稻品种。α﹣淀粉酶活性的提高，使得籽粒内部的淀粉提前分解，导致种子内的可溶性糖等物质的含量增加，进而诱导种子发芽。研究者还发现过脱支酶通过R酶加速α﹣淀粉酶对淀粉颗粒的破坏，同时氧化物酶、过氧化氢酶等多种酶活性都不同程度地影响穗发芽现象[10]。
脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）是影响穗发芽的两个重要因素，其中赤霉素是解除休眠，促进种子萌发的；而脱落酸是抑制种子萌发，诱导休眠的。根据Styer等离体培养玉米胚的研究发现:蔗糖可促进胚的萌发并改善胚的生长状况，在种子萌发过程中必需有足够的可溶性糖供应胚[8]。此外，种子本身的含水量和种子的吸水速率都是导致穗发芽的重要因素。
1.3 控制水稻穗发芽的措施
1.3.1 栽培途径
选择排灌方便，阳光充足的田块，播种前应先统计当地多年来的天气概况，尽量避开水稻收获前的阴雨天气，降低田间温、湿度，做到通风透光可以降低穗上发芽[10]；选择早熟品种或者选择耐穗发芽的品种，尽量选择谷壳较厚的品种；凡存在穗上发芽的制种地区和品种组合都应适当控施氮肥，增施 *好棒文|www.hbsrm.com +Q: 3 5 1 9 1 6 0 7 2
磷钾肥，一旦发现穗子提前发芽时，做到适时适度收割，并立即晒干。
1.3.2 化学途径
水稻孕穗后合理施用多效唑，齐穗后13-19天可喷施外源ABA，在周新国等研究中表明，母本齐穗后14天左右喷施穗萌抑制剂，喷洒量300-750 g/hm2时，抑制效果可达70%，同时，在此用量的基础上，随着施放浓度的提高，抑制效果越好[11]。但随着施用多效唑技术的推广，也发现一些弊端:一是由于使用量较大，导致生产成本过高;二是其作用虽然持续，但效果缓慢，无法根据气候的变化灵活调整措施［12-13］。如今人们开始利用“九二O”或外源ABA来抑制水稻穗发芽的发生。王熹[14]等人以水稻为材料进行的外源ABA抑制穗萌实验的结果表明：外源ABA不仅能有效抑制水稻穗发芽，而且属于植物内源激素，广泛用于作物也不至于产生环境污染[7]。
1.3.3 生物方法
随着化学药剂的广泛使用，作物和农户都受到了一定的危害，于是越来越多的研究者开始利用穗发芽的相关生理机制和遗传手段对穗发芽进行调控。有部分研究表明，穗发芽抗性是隐性基因控制或简单遗传[15]，目前主要的遗传调控方法是选育穗发芽抗性强的、穗发芽少的雄性不育系水稻品种作为育种母本，来减少穗发芽的现象。
1.4 水稻穗发芽研究意义
对水稻穗发芽进行必要地研究，可以有效地避免因水稻穗发芽带来的农民收成问题和经济危害，提高特殊年份水稻的产量，品质和种用价值。本实验带着“废物利用”的想法，利用智能光照培养箱模拟5个不同水稻品种的穗发芽，培养过程中适时挑出不同穗发芽长度的种子，将其烘干后，再次让其萌发，分析短期内不同穗发芽长度的种子的发芽率和长势。做到不盲目淘汰还具有利用价值的种子，合理利用种子资源。
2.2.1 具体方法
2015年10月14日上午在江苏省农科院水稻试验田收割不同水稻品种的种子。10月17日下午3点开始进行第一次模拟发芽试验。表2为挑选3个处理所花的时间。
图5 籼稻9311不同芽长处理的发芽率
1 引言 1
1.1 水稻穗发芽现象及其危害 1
1.2 影响水稻穗发芽的因素 2
1.3 控制水稻穗发芽的措施 3
1.4 水稻穗发芽研究意义 4
2 材料与方法 4
2.1 供试品种、实验仪器和试验地点 4
2.2 实验设计 4
2.3 数据处理与分析 6
3 结果与分析 6
3.1 南粳45不同穗发芽长度对其再发芽的影响 6
3.2 南粳49不同穗发芽长度对其再发芽的影响 7
3.3 南粳51不同穗发芽长度对其再发芽的影响 8
3.4 南粳33015不同穗发芽长度对其再发芽的影响 9
3.5 籼稻9311不同穗发芽长度对其再发芽的影响 9
3.6 五个水稻品种不同芽长处理对其再发芽影响的比较 10
4 讨论 12
结论 13
致 谢 14
参考文献 15
1 引言
在我国南方，水稻容易在收获前连续遭遇高温阴雨天气，从而引发水稻穗发芽的问题。水稻是很多国家主要的粮食作物，我国大多数人以稻米为主食。然而，水稻穗发芽会影响水稻的发芽率，对水稻的产量、品质等方面也会有很大的影响，如今很多科研者在如何控制水稻穗发芽的领域作出了较深的研究，并取得了很大的研究进展。
1.1 水稻穗发芽现象及其危害
水稻收获前，连续遇到高温阴雨天气，会引起水稻提前在穗子上发芽的现象，这就是水稻的穗发芽。
穗发芽的水稻会带来很大的经济危害，对水稻的产量和质量都会有很大的影响，在马良勇、杨长 *好棒文|www.hbsrm.com +Q: 3 5 1 9 1 6 0 7 2
登[1]等的研究中报道：穗发芽严重影响水稻的千粒重，千粒重降低6.91%一24.45%，据有些数据显示，穗发芽的稻田其减产1～5成不等，严重者甚至减产超过五成[2]；穗发芽不仅会影响稻米的产量，当然还会影响它的质量，比如稻米的外观品质、贮藏品质、加工品质和蒸煮品质也都会下降。穗发芽还会影响来年的种子发芽率，穗发芽的种子它的胚部已经开始萌动，其内部所含物质也已经开始分解消耗，种子经过一年的贮藏后，它的发芽率一般下降到70%左右，有的甚至更低，并且会增加畸形和不匀称的幼苗的概率[3-6]。
1.2 影响水稻穗发芽的因素
水稻穗发芽是由其内部生理和外界环境共同作用的结果，导致水稻穗发芽的因素有很多，一般分为内在因素和外在因素。
1.2.1 外在因素
影响水稻穗发芽的外在因素主要包括温度、水分、光照等。高温、高湿的环境是诱发水稻穗发芽的必备条件之一。温度对穗发芽的影响主要是在水稻种子成熟至收获这段时间，如果此时温度较高（26℃以上），那么成熟稻子的休眠程度就会比较浅，甚至没有休眠期；反之，如果温度较低（15℃以下）的话就会加深种子的休眠程度。水分也是影响水稻穗发芽的重要原因之一，种子吸收水分的速率和种子本身的含水量都是引发穗发芽的决定性因素。当然，也有研究表明湿度只对刚采收的种子有影响[7]。光对稻子的萌发也有一定的影响，比如红色的光对种子的萌发有促进作用，而远红光和蓝色的光却会抑制种子的萌发。
水稻倒伏、谷壳厚薄等也是影响水稻穗发芽的外在因素。雨后，倒伏的水稻经水浸泡后就容易穗发芽，且穗发芽率较高；谷壳薄的稻种吸水快，也容易穗发芽。
1.2.2 内在因素
影响水稻穗发芽的内在因素主要包括种子的成熟度和种子的休眠性、α﹣淀粉酶的活性、激素与内源抑制物、可溶性糖含量以及籽粒本身的含水量和吸水速度等。
种子的休眠是指种子成熟后，即使外界环境十分适宜发芽，在一定期间内种子不能萌发的现象。一般从灌浆期开始，种子的成熟度越高，体眠性越弱，发芽能力越强[8]。α﹣淀粉酶活性与穗发芽关系密切，杨浚[9]等发现在水稻籽粒发育 过程中，易穗发芽的品种水稻籽粒成熟时α﹣淀粉酶活性显著高于不易穗发芽的水稻品种。α﹣淀粉酶活性的提高，使得籽粒内部的淀粉提前分解，导致种子内的可溶性糖等物质的含量增加，进而诱导种子发芽。研究者还发现过脱支酶通过R酶加速α﹣淀粉酶对淀粉颗粒的破坏，同时氧化物酶、过氧化氢酶等多种酶活性都不同程度地影响穗发芽现象[10]。
脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）是影响穗发芽的两个重要因素，其中赤霉素是解除休眠，促进种子萌发的；而脱落酸是抑制种子萌发，诱导休眠的。根据Styer等离体培养玉米胚的研究发现:蔗糖可促进胚的萌发并改善胚的生长状况，在种子萌发过程中必需有足够的可溶性糖供应胚[8]。此外，种子本身的含水量和种子的吸水速率都是导致穗发芽的重要因素。
1.3 控制水稻穗发芽的措施
1.3.1 栽培途径
选择排灌方便，阳光充足的田块，播种前应先统计当地多年来的天气概况，尽量避开水稻收获前的阴雨天气，降低田间温、湿度，做到通风透光可以降低穗上发芽[10]；选择早熟品种或者选择耐穗发芽的品种，尽量选择谷壳较厚的品种；凡存在穗上发芽的制种地区和品种组合都应适当控施氮肥，增施 *好棒文|www.hbsrm.com +Q: 3 5 1 9 1 6 0 7 2
磷钾肥，一旦发现穗子提前发芽时，做到适时适度收割，并立即晒干。
1.3.2 化学途径
水稻孕穗后合理施用多效唑，齐穗后13-19天可喷施外源ABA，在周新国等研究中表明，母本齐穗后14天左右喷施穗萌抑制剂，喷洒量300-750 g/hm2时，抑制效果可达70%，同时，在此用量的基础上，随着施放浓度的提高，抑制效果越好[11]。但随着施用多效唑技术的推广，也发现一些弊端:一是由于使用量较大，导致生产成本过高;二是其作用虽然持续，但效果缓慢，无法根据气候的变化灵活调整措施［12-13］。如今人们开始利用“九二O”或外源ABA来抑制水稻穗发芽的发生。王熹[14]等人以水稻为材料进行的外源ABA抑制穗萌实验的结果表明：外源ABA不仅能有效抑制水稻穗发芽，而且属于植物内源激素，广泛用于作物也不至于产生环境污染[7]。
1.3.3 生物方法
随着化学药剂的广泛使用，作物和农户都受到了一定的危害，于是越来越多的研究者开始利用穗发芽的相关生理机制和遗传手段对穗发芽进行调控。有部分研究表明，穗发芽抗性是隐性基因控制或简单遗传[15]，目前主要的遗传调控方法是选育穗发芽抗性强的、穗发芽少的雄性不育系水稻品种作为育种母本，来减少穗发芽的现象。
1.4 水稻穗发芽研究意义
对水稻穗发芽进行必要地研究，可以有效地避免因水稻穗发芽带来的农民收成问题和经济危害，提高特殊年份水稻的产量，品质和种用价值。本实验带着“废物利用”的想法，利用智能光照培养箱模拟5个不同水稻品种的穗发芽，培养过程中适时挑出不同穗发芽长度的种子，将其烘干后，再次让其萌发，分析短期内不同穗发芽长度的种子的发芽率和长势。做到不盲目淘汰还具有利用价值的种子，合理利用种子资源。
2.2.1 具体方法
2015年10月14日上午在江苏省农科院水稻试验田收割不同水稻品种的种子。10月17日下午3点开始进行第一次模拟发芽试验。表2为挑选3个处理所花的时间。
图5 籼稻9311不同芽长处理的发芽率
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