切花菊分枝性状杂种优势与混合遗传分析
摘要：【目的】分枝性状是菊花观赏价值的最直观表现之一，可以通过对分枝性状的杂种优势和遗传基础的学习来指导菊花育种计划。【方法】以‘寒小白’和‘QX096’为亲本，进行杂交培育杂种F1 代，通过单个分离世代的混合遗传模型对F1代的3个分枝性状进行遗传分析。【结果】3个分枝性状的变异系数在22.30%~28.50%之间；三个统计性状均存在一定的杂种优势，分枝长度、分枝角度、分枝数目的中亲优势率均为极显著，它们的中亲优势率分别为：-3.92％、48.96％、-24.66％。混合遗传分析结果显示：分枝角度性状符合A-1模型，是1 对加性－显性主基因混合遗传模型，主基因表现为加性和部分显性或超显性，主基因遗传率为29.29％；分枝数目性状符合B-3模型，表示分枝数目受两对基因控制，主基因表现为加性效应，主基因遗传率为96.75％；分枝长度符合B-1模型，主基因表现为加性-显性-互作（上位性）效应，主基因遗传率为94.87％。【结论】杂种优势和超亲分离现象普遍存在于分枝角度、分枝数目、分枝长度；且在分枝长度和分枝数目上的中亲优势值为负值，中亲优势率出现下降，说明在该杂交组合下这2个性状存在显性遗传效应。三个性状的主基因遗传率高达59.29%~96.75%，且分枝角度和分枝数目的的主基因主要表现为加性效应，说明对菊花分枝性状的主基因加性效应进行定向选择可以提高遗传育种的工作效率。
目录
摘要 3
关键词 3
Abstract 3
Key words 3
引言 4
1材料与方法 4
1.1材料 4
1.2方法 4
1.2.1田间实验 4
1.2.2杂种优势分析及显著性检验 4
1.2.3分析切花小菊分枝性状的混合遗传性状 4
2 结果与分析 5
2．1．菊花花器性状在 F1代的变异情况与杂种优势表现 5
2．2 菊花各分枝性状最适遗传模型的适合性分析 5
2．3 遗传参数估计 6
3 讨论 7
3．1 菊花分枝性状的杂种优势 7
3.2 菊花分枝性状的遗传效应分析 7
4 结论 7
致
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: 3 5 1 9 1 6 0 7 2
谢8
参考文献8
切花菊分枝性状杂种优势与混合遗传分析
引言
引言：作为“花中四君子”中国传统花卉之一的菊花（Chrysanthemum morifolium），在中国的历史长河当中出现栽培的记录已经有1500多年，是陶冶情操，美化环境的重要观赏植物。近年来，分子育种技术迅速地发展，转基因[14]、基因克隆[5]和表达文库构建[6]等研究在菊花的领域中均有出现报道，然而目前培育菊花新型品种、创造菊花新的种质的最直接、最有效的方法仍然是最传统意义上的杂交。分枝是菊花重要园艺性状之一，不同切花菊品种的分枝角度、分枝数目和分枝长度等分枝性状变异较大，分枝性状直接影响其栽培方式、生产成本和观赏品质。了解菊花分枝性状的杂种优势和遗传规律对指导菊花育种工作具有重要理论和实践意义。作者通过对104种切花菊品种的部分分枝性状包括分枝数、分枝长度和分枝角度等的性状特性，探究分枝性状与遗传学特性之间的关系。旨在研究栽培菊花杂种优势及数量性状遗传规律提供参考，同时为切花菊实际育种提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 材料
实验所需的均来自于大学中国菊花种质资源保存中心，在实验中我们在F1代杂交群体群体中随机抽样出104种，通过扦插的方式无性繁殖保存。可认为本实验基本采用了完全随机实验的方式。
1．2 方法
1．2 . 1田间实验
于2015年6月，将选择好的104个样本随机扦插于田中。于2015年秋季花芽分化期调查亲本和 F1代群体植株的分枝相关性状，包括分枝数、分枝长度和分枝角度等分枝性状3个性状，单株重复 3 次。具体测量方法参照李鸿渐等[7]的方法。
1．2．2杂种优势分析及显著性检验
每个性状的最大值、 最小值、 平均值和标准差等数据均依据104个切花菊品种的分枝性状在 3个小区内的平均值计算得出。利用方差分析法估算分枝性状的变异系数、 遗传力和遗传进度等遗传参数[ 8] 。杂种优势分别以中亲优势和中亲优势率表示[9]。杂交 F1群体的平均数（Fm）与中亲值（midparents value, MPV）之差定义菊花各营养性状的离中亲优势 Hm，即Hm = FmMPV。将[（FmMPV）/MPV]×100%定义为中亲优势率（RHm）。其中，中亲值（MPV）为双亲某性状的平均值。采用 SPSS 11.5 统计软件进行基本描述性数据的统计分析。
1．2 . 3分析切花小菊分枝性状的混合遗传性状
根据田间实验调查的104个样本的平均值来完成混合遗传的分析。通过盖钧镒（2003）[10]使用的植物数量遗传性状混合遗传模型的主基因加多基因分析方法中单个F2世代分离分析法。将切花菊F1单株（株系）测量的结果用A（一对主基因）、B（两对主基因）两类（一共11种）遗传模配合表型次数分布得出各个遗传模型的极大似然函数值（maximum likelihood value, MLV），由极大似然函数值计算出 AIC（Akaike’s information criterion）值。然后通过AIC值遴选出相对最佳的模型，再同时进行一组适应性检测，其中包含均匀性检测U12、U22、U32、Sirnov 检测(nW2), Kolmogorov 检验（Dn），通过AIC值最小原则和适合性检验的结果选择出最优模型。通过得出的最优模型来进行最小二乘法来计算出主基因的效应值、方差、主基因遗传率，其中主基因遗传率用h2 mg表示。公式：h2 mg=σ2 mg/σ2 p
2 结果与分析
2．1．菊花花器性状在 F1代的变异情况与杂种优势表现
如表1，切花菊3种分枝性状在F1群体当中的分离后的描述性数据可以得出以下结论：三种性状的变异系数分别为（由低到高）22.30％、27.72％、28.50％，分离情况均比较大，以便于后期的遗传分析，打下了良好的遗传差异基础。通过表1中的偏度和峰度与F1当中各个分枝性状的数据分布图（图1）可得出，大部分的F 1代分枝性状分布在双亲的分枝性状之间，呈现出良好的、连续性的近似正态分布。由此可知，这些分枝性状有可能是有多基因进行调控的。由此可展开接下来的实验。
通过对表1的分析可知：3种分枝性状——分枝角度、分枝数目、分枝长度的中亲优势率(RHm)分别为3.92％、48.96％、24.66％，其中亲优势均已经达到了极显著的水平。并且F1群体中的两个分枝性状（分枝长度和分枝角度）的中亲优势率都是负数，在杂交后，可以看出这两种分枝性状的杂种优势有明显下降的趋势。
2．2 菊花各分枝性状最适遗传模型的适合性分析
利用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型单个分离世代的分离分析方法，对本研究中菊花F1群体3个分枝性状表型数据均值进行混合遗传模型分析。先将A、B共11种遗传模型与表型资料的配合结果进行计算分析，得到极大似然函数值和AIC值。根据遗传模型选取的原则（即 AIC 值最小准则）选取 AIC 值最小及与最小 AIC 值比较接近的遗传模型作为备选最适模型。例如，在挑选分枝角度这一性状的最适合模型时，根据AIC最小原则，选取了A1（754.8190）、B3（458.2828）、B1（443.1999）三种模型以作为最适模型的备选方案。
目录
摘要 3
关键词 3
Abstract 3
Key words 3
引言 4
1材料与方法 4
1.1材料 4
1.2方法 4
1.2.1田间实验 4
1.2.2杂种优势分析及显著性检验 4
1.2.3分析切花小菊分枝性状的混合遗传性状 4
2 结果与分析 5
2．1．菊花花器性状在 F1代的变异情况与杂种优势表现 5
2．2 菊花各分枝性状最适遗传模型的适合性分析 5
2．3 遗传参数估计 6
3 讨论 7
3．1 菊花分枝性状的杂种优势 7
3.2 菊花分枝性状的遗传效应分析 7
4 结论 7
致
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: 3 5 1 9 1 6 0 7 2
谢8
参考文献8
切花菊分枝性状杂种优势与混合遗传分析
引言
引言：作为“花中四君子”中国传统花卉之一的菊花（Chrysanthemum morifolium），在中国的历史长河当中出现栽培的记录已经有1500多年，是陶冶情操，美化环境的重要观赏植物。近年来，分子育种技术迅速地发展，转基因[14]、基因克隆[5]和表达文库构建[6]等研究在菊花的领域中均有出现报道，然而目前培育菊花新型品种、创造菊花新的种质的最直接、最有效的方法仍然是最传统意义上的杂交。分枝是菊花重要园艺性状之一，不同切花菊品种的分枝角度、分枝数目和分枝长度等分枝性状变异较大，分枝性状直接影响其栽培方式、生产成本和观赏品质。了解菊花分枝性状的杂种优势和遗传规律对指导菊花育种工作具有重要理论和实践意义。作者通过对104种切花菊品种的部分分枝性状包括分枝数、分枝长度和分枝角度等的性状特性，探究分枝性状与遗传学特性之间的关系。旨在研究栽培菊花杂种优势及数量性状遗传规律提供参考，同时为切花菊实际育种提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 材料
实验所需的均来自于大学中国菊花种质资源保存中心，在实验中我们在F1代杂交群体群体中随机抽样出104种，通过扦插的方式无性繁殖保存。可认为本实验基本采用了完全随机实验的方式。
1．2 方法
1．2 . 1田间实验
于2015年6月，将选择好的104个样本随机扦插于田中。于2015年秋季花芽分化期调查亲本和 F1代群体植株的分枝相关性状，包括分枝数、分枝长度和分枝角度等分枝性状3个性状，单株重复 3 次。具体测量方法参照李鸿渐等[7]的方法。
1．2．2杂种优势分析及显著性检验
每个性状的最大值、 最小值、 平均值和标准差等数据均依据104个切花菊品种的分枝性状在 3个小区内的平均值计算得出。利用方差分析法估算分枝性状的变异系数、 遗传力和遗传进度等遗传参数[ 8] 。杂种优势分别以中亲优势和中亲优势率表示[9]。杂交 F1群体的平均数（Fm）与中亲值（midparents value, MPV）之差定义菊花各营养性状的离中亲优势 Hm，即Hm = FmMPV。将[（FmMPV）/MPV]×100%定义为中亲优势率（RHm）。其中，中亲值（MPV）为双亲某性状的平均值。采用 SPSS 11.5 统计软件进行基本描述性数据的统计分析。
1．2 . 3分析切花小菊分枝性状的混合遗传性状
根据田间实验调查的104个样本的平均值来完成混合遗传的分析。通过盖钧镒（2003）[10]使用的植物数量遗传性状混合遗传模型的主基因加多基因分析方法中单个F2世代分离分析法。将切花菊F1单株（株系）测量的结果用A（一对主基因）、B（两对主基因）两类（一共11种）遗传模配合表型次数分布得出各个遗传模型的极大似然函数值（maximum likelihood value, MLV），由极大似然函数值计算出 AIC（Akaike’s information criterion）值。然后通过AIC值遴选出相对最佳的模型，再同时进行一组适应性检测，其中包含均匀性检测U12、U22、U32、Sirnov 检测(nW2), Kolmogorov 检验（Dn），通过AIC值最小原则和适合性检验的结果选择出最优模型。通过得出的最优模型来进行最小二乘法来计算出主基因的效应值、方差、主基因遗传率，其中主基因遗传率用h2 mg表示。公式：h2 mg=σ2 mg/σ2 p
2 结果与分析
2．1．菊花花器性状在 F1代的变异情况与杂种优势表现
如表1，切花菊3种分枝性状在F1群体当中的分离后的描述性数据可以得出以下结论：三种性状的变异系数分别为（由低到高）22.30％、27.72％、28.50％，分离情况均比较大，以便于后期的遗传分析，打下了良好的遗传差异基础。通过表1中的偏度和峰度与F1当中各个分枝性状的数据分布图（图1）可得出，大部分的F 1代分枝性状分布在双亲的分枝性状之间，呈现出良好的、连续性的近似正态分布。由此可知，这些分枝性状有可能是有多基因进行调控的。由此可展开接下来的实验。
通过对表1的分析可知：3种分枝性状——分枝角度、分枝数目、分枝长度的中亲优势率(RHm)分别为3.92％、48.96％、24.66％，其中亲优势均已经达到了极显著的水平。并且F1群体中的两个分枝性状（分枝长度和分枝角度）的中亲优势率都是负数，在杂交后，可以看出这两种分枝性状的杂种优势有明显下降的趋势。
2．2 菊花各分枝性状最适遗传模型的适合性分析
利用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型单个分离世代的分离分析方法，对本研究中菊花F1群体3个分枝性状表型数据均值进行混合遗传模型分析。先将A、B共11种遗传模型与表型资料的配合结果进行计算分析，得到极大似然函数值和AIC值。根据遗传模型选取的原则（即 AIC 值最小准则）选取 AIC 值最小及与最小 AIC 值比较接近的遗传模型作为备选最适模型。例如，在挑选分枝角度这一性状的最适合模型时，根据AIC最小原则，选取了A1（754.8190）、B3（458.2828）、B1（443.1999）三种模型以作为最适模型的备选方案。
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