以数字模型探究栖息地追踪对协调停滞的影响以数字模型探究栖息地追踪对协调停滞的影响【字数：12723】
协调停滞是古生物学及进化生物学中受到较多关注的一个话题，指的是生物群落在经历诸如入侵或者进化事件后，仍保持原有结构的现象。这一现象之所以受到如此广泛关注的原因，在于其从宏观层面为间断平衡假说提供了一定依据。目前较为流行的解释这一现象的假说有两种，其中较广为接受的是栖息地追踪假说，本文章将通过使用数字进化平台AVIDA，以实验的方式对其进行检验。通过对实验结果的分析，我们可以判定，在符合模型假设的情况下，大范围的迁移将影响生物群落的谱系结构，仅在有限的条件下，栖息地追踪假说才会成立。
目录
摘要3
关键词3
Abstract3
Key words3
1.绪论3
2.材料与方法4
2.1 实验平台 4
2.1.1平台细节 4
2.1.2 栖息地模型4
2.1.3环境构筑5
2.1.4 生物模型5
2.2 实验方法7
2.2.1 移动性测试7
2.2.2 移动性功能测试7
2.2.3 完整生态测试8
3.结果与分析8
3.1移动性测试8
3.1.1依据累计单元格访问次数(CCV)进行的分类8
3.1.2移动功能性测试结果9
3.1.3移动性测试结果综述10
3.2完整生态测试10
3.2.1仅生态测试11
3.2.2栖息地迁移测试11
3.2.3完整生态测试结果综述12
4.讨论 13
4.1对模型的讨论 13
4.2未来展望 13
致谢13
参考文献13
附录1 完整生态测试结果图表15
附录2 限制型，旗杆平衡型的全实验测试结果17
附录3 随机放置策略的CCV热图23
附录4 按刻进行的实验过程展示25
以数字模型探究栖息地追踪对协调停滞的影响
引言
绪论
半个多世纪以来，生态学研究中对能抵抗“各种干扰和入侵的稳定的”生态群落这一观念进行了广泛的 *好棒文|www.hbsrm.com +Q: ^351916072#
研究和辩论，这一探讨的焦点则在于群落的稳定性与多样性之间是否存在相关性[1]。近来对食物网模型的中节点相互作用的强度与类型的研究表明，如果群落相互作用中包括对抗与互生，那么该群落的多样性与稳定性呈正比[2]。诸如此类的研究通常是物种水平的，但为了更好理解二者之间的相关性，需要生态系统水平的考量。
除了生态学，进化生物学领域也对研究二者间的关系有一定兴趣。从进化角度考察多样性与稳定性的关系，能揭示出生态互作对进化事件结果的影响[3]。有证据显示，具有更高多样性的群体能抑制进化事件对群体产生影响，如果群体内的相互作用有空间分布和非传递性，那么群体将对进化事件具有更高的抵抗性[4]。但到目前为止，并没有一个完整的理论能解释这一现象。在古生物学中，由于协调停滞现象的存在，这一讨论吸引了更多讨论[5]。
“协调停滞”指的是这样一种现象，整个多物种古生物群落在地质年代上显着的时间内表现出形态学，分类学和生态上的稳定性，随后这一停滞被突然的大规模进化事件打断[6]。表现出协调停滞的群落通常具有以下特征：1、群落所处地质背景稳定，2、群落结构与物种组成在较长时间内稳定，3、能抵抗轻微环境变化与程度较轻的物种入侵，即弱侵入不改变群落结构，4、强环境变化之间，群落的结构与生态行为相似。这一环境变化较变化前后的停滞更短。目前解释协调停滞现象主要有两个假说，分别为栖息地追踪与生态封锁,栖息地追踪认为协调停滞是由于失去原有栖息地的群落不断追踪较适栖息地所致，只有当其无法找到合适的栖息地后才会发生进化改变[7]。生态封锁则假设群落内高度联系的相互作用网阻碍了进化历程，只有当网络被大规模的环境变化所破坏，通常涉及群落内关键成员的灭绝时，群落才会发生进化[8]。后者由于缺乏证据与采集相关证据所具备的难度而不接受[9]。抛开因果性的解释，最近关于协调停滞的研究主要集中于理解其普遍性与进化意义[9][10]。
材料与方法
2．1 实验平台
在这篇文章中，我们使用数字进化软件AVIDA（ver.2.14.4）来完整地重演这一进化事件[11]。AVIDA通过引入突变，遗传和对有限资源的竞争这样的达尔文进化范式来对数字生物的遗传特性进行改变（下文称其为Avidian），目前已经被应用于研究各种宏观进化问题，如单一形状先祖衍生而来的复杂多部分特征的演化，宿主寄生者的协同进化，大规模物种灭绝情况下群落的重演等[12] [13] [14]。对于这一平台其余的运作细节与技术指标可参阅Ofria教授的文章[11]，此处不再赘述，下文将讲明本次实验中对其所作的一些修饰。
2．1．1 平台细节
在本次实验中，AVIDA平台有影响的特性有如下几点：1、生态环境有容纳上限，这意味着群体中漂变的影响将不能被忽视。2、有复数的环境资源，每一资源将与具体执行的计算相关联（在AVIDA中，这些计算指令被称为任务），如果生物在资源量较少的区域执行对应任务，那么其从执行这一任务这一行为中获得的资源将会更少，这意味着不同物种间的竞争将是资源量依赖的，如果一个物种较这一区域内其他物种能更好地利用对应的资源，那么他们将在这一群落中占据更大的生存优势。3、资源分布有空间限制，每一生物仅能获取其相邻八格及其所在格内的资源。4、在所有资源中，仅有有限少数种资源将被过量供应，其余的资源将由生物成功代谢这些基础资源产生[15]，这一设定将在群落内构建出相互依赖关系与生态位，并形成杂合的栖息地，从而使得数字群落更贴近真实群落。
除此之外，本次实验中复制突变率为0.0075/单指令复制，添加删除突变率为0.05/每次分裂，生物的基因组大小及其顺序可被改变。
2．1．2 栖息地模型
为检验栖息地追踪假说，我们设计了一种简单的栖息地模型，这一模型有如下特征：
1、预先定义的资源区域，这一区域可被添加与移除。这一区域中的每个单元可以容纳不同的资源量，并在AVIDA的每个单位时间（由计算机限制产生）内接受等量的基础资源，并以特定百分比流出，以保证在没有消耗的情况下，区域内的资源量维持平衡。不同类型的资源将注入不同的资源域中，但这些资源域可在空间上相互重叠。当移除资源域时，原先资源域对应的单元格将不会有新的资源自然流入，但既存资源仍将以相同的速度流出直至耗尽。本次实验中，资源不会发生扩散，但可通过设置实现这一过程。简单起见，资源域将设定为矩形。
目录
摘要3
关键词3
Abstract3
Key words3
1.绪论3
2.材料与方法4
2.1 实验平台 4
2.1.1平台细节 4
2.1.2 栖息地模型4
2.1.3环境构筑5
2.1.4 生物模型5
2.2 实验方法7
2.2.1 移动性测试7
2.2.2 移动性功能测试7
2.2.3 完整生态测试8
3.结果与分析8
3.1移动性测试8
3.1.1依据累计单元格访问次数(CCV)进行的分类8
3.1.2移动功能性测试结果9
3.1.3移动性测试结果综述10
3.2完整生态测试10
3.2.1仅生态测试11
3.2.2栖息地迁移测试11
3.2.3完整生态测试结果综述12
4.讨论 13
4.1对模型的讨论 13
4.2未来展望 13
致谢13
参考文献13
附录1 完整生态测试结果图表15
附录2 限制型，旗杆平衡型的全实验测试结果17
附录3 随机放置策略的CCV热图23
附录4 按刻进行的实验过程展示25
以数字模型探究栖息地追踪对协调停滞的影响
引言
绪论
半个多世纪以来，生态学研究中对能抵抗“各种干扰和入侵的稳定的”生态群落这一观念进行了广泛的 *好棒文|www.hbsrm.com +Q: ^351916072#
研究和辩论，这一探讨的焦点则在于群落的稳定性与多样性之间是否存在相关性[1]。近来对食物网模型的中节点相互作用的强度与类型的研究表明，如果群落相互作用中包括对抗与互生，那么该群落的多样性与稳定性呈正比[2]。诸如此类的研究通常是物种水平的，但为了更好理解二者之间的相关性，需要生态系统水平的考量。
除了生态学，进化生物学领域也对研究二者间的关系有一定兴趣。从进化角度考察多样性与稳定性的关系，能揭示出生态互作对进化事件结果的影响[3]。有证据显示，具有更高多样性的群体能抑制进化事件对群体产生影响，如果群体内的相互作用有空间分布和非传递性，那么群体将对进化事件具有更高的抵抗性[4]。但到目前为止，并没有一个完整的理论能解释这一现象。在古生物学中，由于协调停滞现象的存在，这一讨论吸引了更多讨论[5]。
“协调停滞”指的是这样一种现象，整个多物种古生物群落在地质年代上显着的时间内表现出形态学，分类学和生态上的稳定性，随后这一停滞被突然的大规模进化事件打断[6]。表现出协调停滞的群落通常具有以下特征：1、群落所处地质背景稳定，2、群落结构与物种组成在较长时间内稳定，3、能抵抗轻微环境变化与程度较轻的物种入侵，即弱侵入不改变群落结构，4、强环境变化之间，群落的结构与生态行为相似。这一环境变化较变化前后的停滞更短。目前解释协调停滞现象主要有两个假说，分别为栖息地追踪与生态封锁,栖息地追踪认为协调停滞是由于失去原有栖息地的群落不断追踪较适栖息地所致，只有当其无法找到合适的栖息地后才会发生进化改变[7]。生态封锁则假设群落内高度联系的相互作用网阻碍了进化历程，只有当网络被大规模的环境变化所破坏，通常涉及群落内关键成员的灭绝时，群落才会发生进化[8]。后者由于缺乏证据与采集相关证据所具备的难度而不接受[9]。抛开因果性的解释，最近关于协调停滞的研究主要集中于理解其普遍性与进化意义[9][10]。
材料与方法
2．1 实验平台
在这篇文章中，我们使用数字进化软件AVIDA（ver.2.14.4）来完整地重演这一进化事件[11]。AVIDA通过引入突变，遗传和对有限资源的竞争这样的达尔文进化范式来对数字生物的遗传特性进行改变（下文称其为Avidian），目前已经被应用于研究各种宏观进化问题，如单一形状先祖衍生而来的复杂多部分特征的演化，宿主寄生者的协同进化，大规模物种灭绝情况下群落的重演等[12] [13] [14]。对于这一平台其余的运作细节与技术指标可参阅Ofria教授的文章[11]，此处不再赘述，下文将讲明本次实验中对其所作的一些修饰。
2．1．1 平台细节
在本次实验中，AVIDA平台有影响的特性有如下几点：1、生态环境有容纳上限，这意味着群体中漂变的影响将不能被忽视。2、有复数的环境资源，每一资源将与具体执行的计算相关联（在AVIDA中，这些计算指令被称为任务），如果生物在资源量较少的区域执行对应任务，那么其从执行这一任务这一行为中获得的资源将会更少，这意味着不同物种间的竞争将是资源量依赖的，如果一个物种较这一区域内其他物种能更好地利用对应的资源，那么他们将在这一群落中占据更大的生存优势。3、资源分布有空间限制，每一生物仅能获取其相邻八格及其所在格内的资源。4、在所有资源中，仅有有限少数种资源将被过量供应，其余的资源将由生物成功代谢这些基础资源产生[15]，这一设定将在群落内构建出相互依赖关系与生态位，并形成杂合的栖息地，从而使得数字群落更贴近真实群落。
除此之外，本次实验中复制突变率为0.0075/单指令复制，添加删除突变率为0.05/每次分裂，生物的基因组大小及其顺序可被改变。
2．1．2 栖息地模型
为检验栖息地追踪假说，我们设计了一种简单的栖息地模型，这一模型有如下特征：
1、预先定义的资源区域，这一区域可被添加与移除。这一区域中的每个单元可以容纳不同的资源量，并在AVIDA的每个单位时间（由计算机限制产生）内接受等量的基础资源，并以特定百分比流出，以保证在没有消耗的情况下，区域内的资源量维持平衡。不同类型的资源将注入不同的资源域中，但这些资源域可在空间上相互重叠。当移除资源域时，原先资源域对应的单元格将不会有新的资源自然流入，但既存资源仍将以相同的速度流出直至耗尽。本次实验中，资源不会发生扩散，但可通过设置实现这一过程。简单起见，资源域将设定为矩形。
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