现生鲸目物种的系统发育分析及分歧时间估计
：鲸类的起源是哺乳动物中最典型的陆生向水生转换的演化案例。鲸目单系发生的观点已得到广泛的认可，但该目内不同科间的关系仍存争议。为探讨现存鲸类的系统进化，本研究选择3个线粒体蛋白编码基因和12个核蛋白编码基因构建出超矩阵数据集，并基于分区策略进行最大似然和贝叶斯分析，试图解析鲸目内部的科、属、种间的关系。研究结果表明齿鲸和须鲸均构成单系，抹香鲸总科是齿鲸亚目的基群，露脊鲸科是须鲸亚目的基群，形态学上的淡水豚总科为并系群。此外，本研究基于多个化石矫正点，运用贝叶斯宽松分子钟方法对现存鲸类的分歧时间进行了估算。结果显示：鲸类与河马的分歧时间为～54.64 Mya；现存鲸类在～34.74 Mya时分歧，从而产生齿鲸与须鲸两个亚目；在～30.04 Mya和～22.89 Mya，现存鲸类出现了两次由海洋进入淡水的演化历程，前者对应恒河豚科的起源，后者对应（（亚河豚科+拉河豚科）+白鱀豚科）的最近共同祖先的起源。本研究获得的稳健的鲸目系统发生关系和基于化石和分子数据的鲸类演化时间树将为鲸类学研究提供基本的进化视角，并为解析其中关键演化事件和地质历史关联提供详细的时间尺度。
目录
摘要 1
关键词 1
ABSTRACT 1
KEY WORDS 1
绪论 1
1 材料与方法 4
1.1 研究材料 4
1.2 研究方法 6
1.2.1 同源比对和序列拼接 6
1.2.2 碱基替代饱和度检验 6
1.2.3 分子系统发育学分析 7
1.2.4 谱系年代学分析 7
2 结果分析 9
2.1 鲸类系统发育关系 9
2.1.1 贝叶斯推断 9
2.1.2 最大似然法 11
2.2 鲸类分歧时间推断 11
3 讨论 12
致谢 12
参考文献 13
附录1 15
现生鲸目物种的系统发育分析及分歧时间估计
引言
绪论
鲸类属于脊索动物门（Chordata）哺乳纲（Mammalia）鲸偶蹄目（Cetartiodactyla
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: ￥351916072$
）。现生鲸类可划分为2个亚目：须鲸亚目（Mysticeti）和齿鲸亚目（Odontoceti），共计89种，隶属14科[1]。齿鲸亚目下包括四大类群：海豚总科（Delphinoidea），包括海豚科（Delphinidae）、鼠海豚科（Phocoenidae）和一角鲸科（Monodontidae）；淡水豚总科（Platanistoidea），包括亚河豚科（Iniidae）、恒河豚科（Platanistidae）、拉河豚科（Pontoporiidae）和白鱀豚科（Lipotidae）；抹香鲸总科（Physeteridae），包括抹香鲸科（Physeter）和小抹香鲸科（Kogia）；喙鲸总科（Ziphioidea）只有喙鲸科（Ziphiidae）一科。须鲸亚目下包括露脊鲸科（Balaenidae）、小露脊鲸科（Neobalaenidae）、灰鲸科（Eschrichtiidae）和须鲸科（Balaenopteridae），但是科间关系较为混乱。
大部分鲸类物种生活在海洋中，仅有少数生活在淡水区域，淡水豚总科就是其中的代表。此外，也有少数鼠海豚科物种会进入内陆淡水区域觅食或繁殖（如我国著名的江豚）。
解剖学家和古生物家很早就推断鲸类是陆生哺乳动物的后代，并将其作为脊椎动物中最典型的次生入水（secondary back to water）的演化案例。鲸类祖先具有强健的四肢及尾，这些性状与陆生的爬行、哺乳类无异。而鲸类需要从水面呼吸空气，鳍（掌）骨类似于陆地哺乳动物的四肢，鲸类脊柱在运动时呈纵向曲张（这一点和鱼类脊椎的水平摆动大相径庭）的特性也和陆生哺乳动物相同。经历5000多万年的漫长演化，鲸类已经成为所有哺乳动物中最适应水生的类群。
但是，鲸类到底和哪一类现存物种关系最近，在生物学界很长时间都无法解决。直到1996年，科学家通过比较乳酪蛋白的相似性后，才发现鲸类和河马存在很近的亲缘关系[2]。1997年，科学家根据形态证据和DNA序列的研究，提出鲸类和偶蹄目物种构成“鲸偶蹄”目的假说[3]。
关于鲸类的起源，有研究发现鲸鱼的牙齿特征与一种已灭绝的陆生哺乳类动物“中爪兽”（像长着蹄子的狼的食肉有蹄动物）非常相似[4]，两种动物都长有独特的三角形牙齿，且中爪兽修长的口鼻部以及其他某些特征都与鲸鱼相似。基于以上特征比较，科学家认为鲸类起源于中爪兽的一个种类。然而，上世纪末基于蛋白序列的分子系统发生研究表明，鲸类实际上与偶蹄类尤其与河马的血缘关系更近[5]。2001年，震惊世界的巴基斯坦古鲸化石的发现为分子证据提供了正面支持[6]。对巴基斯坦古鲸的骨骼结构（尤其是双滑轮状的踝骨）的研究结果说明，鲸鱼并非直接起源于中爪兽，而是起源于偶蹄动物的一个族群（偶蹄动物包括如骆驼、牛、鹿、猪、羚羊、长颈鹿、河马等众多的食草哺乳动物类群）[7]，这种动物在与中爪兽在进化上发生分歧后开始进入水中演化。
巴基鲸生活在始新世早期，是目前发现的最早的鲸类。科学家根据其颅骨化石发现它内耳的结构与鲸类相似[8]。这是一种鲸类特有的结构，可以在水中听取声音，而鲸类水下的回声定位系统（echolocation system）被认为是入水后才出现的，所以它被认为是鲸类的直接祖先。巴基鲸看上去大小类似狼，主要生活环境是陆地。大约4900万年前，出现了陆行鲸，与巴基鲸一样，陆行鲸具有鲸类特有的耳骨。从目前发现的化石来看，陆行鲸和陆地动物一样长有四肢，可能是通过臀部的摆动在水中前行。它具有长而宽的尾部，类似鳄鱼，会在浅水区域狩猎。科学家认为陆行鲸是鲸类从陆生向水生进化的过渡类型，它可以适应水、陆两种生境，但主要生活在陆地，偶尔进入海洋寻找食物[9]。大约4500万年前的始新世中期，鲸类进化出现了原鲸，它已经可以完全生活在水中，但无法进入内海，并且交配、繁殖、哺乳等重要行为还是在陆地进行。原鲸被证明具有发达的水下听觉系统[10]，可以利用前后肢在水中划动前行。研究还发现原鲸的脊椎骨与骨盆相连，其气孔开在口鼻靠后的位置，也更适应了水生生活[11]。大约在3500万年4000万年间，原鲸向龙王鲸进化。此时鲸类已经完全生活在水中，不再返回陆地。龙王鲸的前肢变成了划水的鳍[12]，后肢退化，但仍具有运动功能，身体也呈现出适应水中生活的流线型[13]。但是，上述类群都被古生物学家归入单独的古鲸亚目（Archaeoceti），并认为是一个严格的单系群（monophyletic group），后来经过不断进化，才逐渐形成了现存的齿鲸亚目和须鲸亚目物种。
系统发育生物学（phylogenetics）是研究物种演化历史的学科，寻找生物间亲缘和进化关系是研究系统发生的主要任务。早期生物系统学建立在形态分类学的基础上，主要利用形态特征（morphological characters）和内部解剖特征（anatomical characters）进行分支分类（cladistics taxonomy）的研究[14]。这种方法能获得解析度较高的结果，但是由于形态学数据中充斥了大量的异源同形（homoplasy）现象，所以很多结果受到广泛的质疑。
自从上世纪50年代末分子生物学兴起之后，尤其是1985年PCR技术出现后，DNA测序技术的发展使得人们可以方便地获取大量的分子数据，进化生物学的研究也从此进入了分子时代。研究者可以通过比较DNA序列的不同来分析分类阶元的进化关系。
目录
摘要 1
关键词 1
ABSTRACT 1
KEY WORDS 1
绪论 1
1 材料与方法 4
1.1 研究材料 4
1.2 研究方法 6
1.2.1 同源比对和序列拼接 6
1.2.2 碱基替代饱和度检验 6
1.2.3 分子系统发育学分析 7
1.2.4 谱系年代学分析 7
2 结果分析 9
2.1 鲸类系统发育关系 9
2.1.1 贝叶斯推断 9
2.1.2 最大似然法 11
2.2 鲸类分歧时间推断 11
3 讨论 12
致谢 12
参考文献 13
附录1 15
现生鲸目物种的系统发育分析及分歧时间估计
引言
绪论
鲸类属于脊索动物门（Chordata）哺乳纲（Mammalia）鲸偶蹄目（Cetartiodactyla
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）。现生鲸类可划分为2个亚目：须鲸亚目（Mysticeti）和齿鲸亚目（Odontoceti），共计89种，隶属14科[1]。齿鲸亚目下包括四大类群：海豚总科（Delphinoidea），包括海豚科（Delphinidae）、鼠海豚科（Phocoenidae）和一角鲸科（Monodontidae）；淡水豚总科（Platanistoidea），包括亚河豚科（Iniidae）、恒河豚科（Platanistidae）、拉河豚科（Pontoporiidae）和白鱀豚科（Lipotidae）；抹香鲸总科（Physeteridae），包括抹香鲸科（Physeter）和小抹香鲸科（Kogia）；喙鲸总科（Ziphioidea）只有喙鲸科（Ziphiidae）一科。须鲸亚目下包括露脊鲸科（Balaenidae）、小露脊鲸科（Neobalaenidae）、灰鲸科（Eschrichtiidae）和须鲸科（Balaenopteridae），但是科间关系较为混乱。
大部分鲸类物种生活在海洋中，仅有少数生活在淡水区域，淡水豚总科就是其中的代表。此外，也有少数鼠海豚科物种会进入内陆淡水区域觅食或繁殖（如我国著名的江豚）。
解剖学家和古生物家很早就推断鲸类是陆生哺乳动物的后代，并将其作为脊椎动物中最典型的次生入水（secondary back to water）的演化案例。鲸类祖先具有强健的四肢及尾，这些性状与陆生的爬行、哺乳类无异。而鲸类需要从水面呼吸空气，鳍（掌）骨类似于陆地哺乳动物的四肢，鲸类脊柱在运动时呈纵向曲张（这一点和鱼类脊椎的水平摆动大相径庭）的特性也和陆生哺乳动物相同。经历5000多万年的漫长演化，鲸类已经成为所有哺乳动物中最适应水生的类群。
但是，鲸类到底和哪一类现存物种关系最近，在生物学界很长时间都无法解决。直到1996年，科学家通过比较乳酪蛋白的相似性后，才发现鲸类和河马存在很近的亲缘关系[2]。1997年，科学家根据形态证据和DNA序列的研究，提出鲸类和偶蹄目物种构成“鲸偶蹄”目的假说[3]。
关于鲸类的起源，有研究发现鲸鱼的牙齿特征与一种已灭绝的陆生哺乳类动物“中爪兽”（像长着蹄子的狼的食肉有蹄动物）非常相似[4]，两种动物都长有独特的三角形牙齿，且中爪兽修长的口鼻部以及其他某些特征都与鲸鱼相似。基于以上特征比较，科学家认为鲸类起源于中爪兽的一个种类。然而，上世纪末基于蛋白序列的分子系统发生研究表明，鲸类实际上与偶蹄类尤其与河马的血缘关系更近[5]。2001年，震惊世界的巴基斯坦古鲸化石的发现为分子证据提供了正面支持[6]。对巴基斯坦古鲸的骨骼结构（尤其是双滑轮状的踝骨）的研究结果说明，鲸鱼并非直接起源于中爪兽，而是起源于偶蹄动物的一个族群（偶蹄动物包括如骆驼、牛、鹿、猪、羚羊、长颈鹿、河马等众多的食草哺乳动物类群）[7]，这种动物在与中爪兽在进化上发生分歧后开始进入水中演化。
巴基鲸生活在始新世早期，是目前发现的最早的鲸类。科学家根据其颅骨化石发现它内耳的结构与鲸类相似[8]。这是一种鲸类特有的结构，可以在水中听取声音，而鲸类水下的回声定位系统（echolocation system）被认为是入水后才出现的，所以它被认为是鲸类的直接祖先。巴基鲸看上去大小类似狼，主要生活环境是陆地。大约4900万年前，出现了陆行鲸，与巴基鲸一样，陆行鲸具有鲸类特有的耳骨。从目前发现的化石来看，陆行鲸和陆地动物一样长有四肢，可能是通过臀部的摆动在水中前行。它具有长而宽的尾部，类似鳄鱼，会在浅水区域狩猎。科学家认为陆行鲸是鲸类从陆生向水生进化的过渡类型，它可以适应水、陆两种生境，但主要生活在陆地，偶尔进入海洋寻找食物[9]。大约4500万年前的始新世中期，鲸类进化出现了原鲸，它已经可以完全生活在水中，但无法进入内海，并且交配、繁殖、哺乳等重要行为还是在陆地进行。原鲸被证明具有发达的水下听觉系统[10]，可以利用前后肢在水中划动前行。研究还发现原鲸的脊椎骨与骨盆相连，其气孔开在口鼻靠后的位置，也更适应了水生生活[11]。大约在3500万年4000万年间，原鲸向龙王鲸进化。此时鲸类已经完全生活在水中，不再返回陆地。龙王鲸的前肢变成了划水的鳍[12]，后肢退化，但仍具有运动功能，身体也呈现出适应水中生活的流线型[13]。但是，上述类群都被古生物学家归入单独的古鲸亚目（Archaeoceti），并认为是一个严格的单系群（monophyletic group），后来经过不断进化，才逐渐形成了现存的齿鲸亚目和须鲸亚目物种。
系统发育生物学（phylogenetics）是研究物种演化历史的学科，寻找生物间亲缘和进化关系是研究系统发生的主要任务。早期生物系统学建立在形态分类学的基础上，主要利用形态特征（morphological characters）和内部解剖特征（anatomical characters）进行分支分类（cladistics taxonomy）的研究[14]。这种方法能获得解析度较高的结果，但是由于形态学数据中充斥了大量的异源同形（homoplasy）现象，所以很多结果受到广泛的质疑。
自从上世纪50年代末分子生物学兴起之后，尤其是1985年PCR技术出现后，DNA测序技术的发展使得人们可以方便地获取大量的分子数据，进化生物学的研究也从此进入了分子时代。研究者可以通过比较DNA序列的不同来分析分类阶元的进化关系。
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