水淹下乙烯和脱落酸调控荷花叶柄伸长的机制研究
摘要：荷花是我国传统名花，具有很高的观赏价值、经济价值及生态价值。荷花不耐深水，且易受淹水胁迫而死亡，大大限制了荷花的应用范围。为揭示荷花耐淹水的机制，本研究对乙烯（ETH）和脱落酸（ABA）调节水淹胁迫下荷花叶柄伸长的机理进行了研究。通过使用乙烯及其前体ACC、乙烯抑制剂STS，ABA及ABA抑制物Tungstate处理叶柄，发现ACC和乙烯利在合适的浓度下均促进叶柄伸长，STS和ABA均减少叶柄增长量，乙烯会引起细胞数目显著增加。乙烯存在时ABA对叶柄伸长没有影响，同时钨酸盐可提高乙烯利的诱导效果。综上，我们推测乙烯可能通过抑制ABA的作用从而促进水淹下荷花叶柄的伸长。本研究结果为培育耐淹作物的育种工作奠定基础。
目录
摘要3
关键词3
Abstract3
Key words3
引言（或绪论）4
1材料与方法6
1.1植物材料 6
1.2主要试剂和培养基 6
1.3方法6
1.3.1水淹胁迫及激素处理下对荷花叶柄伸长的测定6
2结果与分析7
2.1 水淹对荷花叶柄伸长的影响7
2.2乙烯对水淹环境下荷花叶柄伸长的影响8
2.3 ABA对乙烯诱导淹水叶柄伸长的抑制作用9
3讨论 12
致谢12
参考文献13
水淹下乙烯和脱落酸调控荷花叶柄伸长的机制研究
引言
引言
随着全球气候变暖，两极冰川融化，海岸线的扩张等使得极端天气事件频繁发生，无规律的降水和季节分布的不均等，使得洪涝灾害逐渐成为与干旱、高温、冷害和盐碱等一样严重影响粮食产量的非生物胁迫。改善植物对淹水及其他环境胁迫的适应能力，进而增加作物的产量，已成为目前迫切需要解决的问题。面对环境胁迫的不良影响，植物在进化中形成了各种逆境响应及防御机制。通过增强植物自身对不利环境的响应和防御能力，可以从根本上改善植物对胁迫的适应能力。因此，阐明植物对淹水及其他胁迫的响应及防御机制显得尤为重要，这也是当前作物生理学和逆境生物学的中心问题。
国内外很多学者都在进行植物耐涝、耐淹、耐深水相关的研究，在水稻（A
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: ^3^5`1^9`1^6^0`7^2#
lmeida et al., 2003; Fukao and Xiong, 2013; Huang et al., 2013; Sasidharan and Mustroph, 2011）、玉米（魏和平和利容千, 2000）、大豆（Komatsu et al., 2013）、小麦（Malik et al., 2001）、纸莎草（Boar, 2006）和一些水生植物（Deegan et al., 2007; 陈芳清等, 2008; 王海锋等, 2008）都有大量的研究。研究表明淹水胁迫使植物处于周期或长期的厌氧或缺氧状态，限制植物的需氧呼吸和维持生命活动所需的能量产生，导致土壤还原势的降低和有毒物质的积累，从而对植物的生存构成严重的威胁（Carvalho and Amancio, 2002; Luzhen et al., 2005; Thomas et al., 2005）。植物经过长期的适应与进化，形成相应的适应机制，以忍耐或躲避水淹胁迫（Close and Davidson, 2003; Islam and Macdonald, 2004）。这些适应策略主要包括茎的伸长生长、不定根和同期组织的形成等形态学方面的适应；通过体内乙烯、赤霉素和脱落酸等激素含量水平的改变调节生理活动或形态、解剖等方面的变化；通过抗氧化酶系统对厌氧胁迫植株体内有毒的活性氧自由基的清除等（谭淑端等, 2009）。
浮叶植物由于生长于水中，因此必须克服水位的波动，保证它们的叶片在水面以上，以进行气体交换。这些水生植物一般可以通过伸长它们的叶柄使叶片伸出水面。如浮叶植物荷花在深水位比在浅水位时具有更长的叶柄（Nohara and Kimura, 1997）。水淹时荷花叶柄的生长速度及伸长的能力影响着荷花是否能在遭受水淹时存活。除了水生植物可以通过增长叶柄适应水淹外，一些陆生植物也可以通过快速伸长其地上部来躲避水淹，例如半水生植物深水型水稻（Nishiuchi et al., 2012）。目前，淹水胁迫下植物地上部的伸长机制在深水型水稻中得到广泛的研究。研究表明植物内源激素能够灵敏的感知水分状况的变化，对水淹下植物的适应反应具有重要的调节功能。早在1983年，乙烯便被发现参与淹水胁迫下深水型水稻地上部伸长生长的调控（Métraux and Kende, 1983）。淹水可引起植物体内乙烯水平的显著提高，乙烯被认为是诱发植物淹水适应的主要激素之一（Nishiuchi et al., 2012）。在许多半水生的植物中，外源乙烯可以促进地上部伸长速度增加数倍。随后的研究发现赤霉素（gibberellins，GA）介导了淹水胁迫下乙烯对深水型水稻伸长生长的调控作用（Raskin and Kende, 1984）。进一步的研究表明淹水或乙烯处理都可以导致脱落酸（abscisic acid, ABA）的降解，从而增强深水型水稻对GA的敏感性（HoffmannBenning and Kende, 1992）。有研究者推测乙烯通过调节植株体内GA和ABA的动态平衡来促进植株的伸长生长（Van Der Straeten et al., 2001）。因此乙烯、GA和ABA 在调控植物伸长生长提高耐淹性中发挥重要的作用。但是它们之间相互作用的机制仍有待阐明。最近有研究者发现了两个新的乙烯响应因子SNORKEL1（SK1）和SNORKEL2（SK2）参与了深水型水稻水淹下的伸长生长反应（Hattori et al., 2009）。这两个水稻中新发现的乙烯响应因子被证明介导了乙烯对GA信号的调控。此外，SK1和SK2可能也促进了GA的生物合成（Hattori et al., 2009）。
尽管已有的这些研究报道部分揭示了许多粮食作物的耐淹涝、耐水淹机理，但是对于荷花等水生植物的耐水淹机制研究却很少，仅限于一些形态学上的观察。进一步的对其它植物尤其是水生植物在水淹下地上部伸长机制的探索，将有助于植物响应水淹胁迫耐性机理的进一步解析，为培育耐淹作物的育种工作奠定基础。
荷花是我国传统名花，具有深厚的文化内涵和很高的观赏价值、经济价值及生态价值，市场需求量逐年扩大。荷花不耐深水，且易受淹水胁迫而死亡，大大限制了荷花的应用范围。目前关于荷花对淹水胁迫的生长、生理反应已有报道。研究发现，深水处生长的荷花比浅水位处生长的荷花具有更长的叶柄（Nohara and Kimura, 1997）。最近的研究表明，在浮叶期进行淹水处理，荷花的叶柄表现为伸长生长现象（李祥志, 2014）。该研究还表明，沉水处理后不同荷花品种的叶柄高度不同程度伸长，荷花生长的水域若超过1.2米，过半数荷花因叶柄不能继续伸长，立叶被水面淹没。荷花叶片和叶柄常因受水淹而表现出萎蔫、黄化至褐化的症状，继而死亡、腐烂。由此可以推断，水淹时荷花叶柄的生长速度及伸长的能力是荷花是否能在遭受水淹时存活的关键。但目前对荷花淹水胁迫下叶柄伸长的调控机制却鲜有研究。为揭示荷花耐淹水的机制，本研究对乙烯、和ABA互作调节水淹胁迫下诱导的荷花叶柄伸长的机理进行了研究。
1 材料与方法
1.1植物材料
以野生荷花品种’微山湖红莲’为试验材料。挑选大小一致的’微山湖’种子，破口后放于烧杯内，置于25 °C 光照培养箱中催芽，待莲子幼苗长至6 cm后进行水淹试验。
1.2主要试剂溶液和培养基
目录
摘要3
关键词3
Abstract3
Key words3
引言（或绪论）4
1材料与方法6
1.1植物材料 6
1.2主要试剂和培养基 6
1.3方法6
1.3.1水淹胁迫及激素处理下对荷花叶柄伸长的测定6
2结果与分析7
2.1 水淹对荷花叶柄伸长的影响7
2.2乙烯对水淹环境下荷花叶柄伸长的影响8
2.3 ABA对乙烯诱导淹水叶柄伸长的抑制作用9
3讨论 12
致谢12
参考文献13
水淹下乙烯和脱落酸调控荷花叶柄伸长的机制研究
引言
引言
随着全球气候变暖，两极冰川融化，海岸线的扩张等使得极端天气事件频繁发生，无规律的降水和季节分布的不均等，使得洪涝灾害逐渐成为与干旱、高温、冷害和盐碱等一样严重影响粮食产量的非生物胁迫。改善植物对淹水及其他环境胁迫的适应能力，进而增加作物的产量，已成为目前迫切需要解决的问题。面对环境胁迫的不良影响，植物在进化中形成了各种逆境响应及防御机制。通过增强植物自身对不利环境的响应和防御能力，可以从根本上改善植物对胁迫的适应能力。因此，阐明植物对淹水及其他胁迫的响应及防御机制显得尤为重要，这也是当前作物生理学和逆境生物学的中心问题。
国内外很多学者都在进行植物耐涝、耐淹、耐深水相关的研究，在水稻（A
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: ^3^5`1^9`1^6^0`7^2#
lmeida et al., 2003; Fukao and Xiong, 2013; Huang et al., 2013; Sasidharan and Mustroph, 2011）、玉米（魏和平和利容千, 2000）、大豆（Komatsu et al., 2013）、小麦（Malik et al., 2001）、纸莎草（Boar, 2006）和一些水生植物（Deegan et al., 2007; 陈芳清等, 2008; 王海锋等, 2008）都有大量的研究。研究表明淹水胁迫使植物处于周期或长期的厌氧或缺氧状态，限制植物的需氧呼吸和维持生命活动所需的能量产生，导致土壤还原势的降低和有毒物质的积累，从而对植物的生存构成严重的威胁（Carvalho and Amancio, 2002; Luzhen et al., 2005; Thomas et al., 2005）。植物经过长期的适应与进化，形成相应的适应机制，以忍耐或躲避水淹胁迫（Close and Davidson, 2003; Islam and Macdonald, 2004）。这些适应策略主要包括茎的伸长生长、不定根和同期组织的形成等形态学方面的适应；通过体内乙烯、赤霉素和脱落酸等激素含量水平的改变调节生理活动或形态、解剖等方面的变化；通过抗氧化酶系统对厌氧胁迫植株体内有毒的活性氧自由基的清除等（谭淑端等, 2009）。
浮叶植物由于生长于水中，因此必须克服水位的波动，保证它们的叶片在水面以上，以进行气体交换。这些水生植物一般可以通过伸长它们的叶柄使叶片伸出水面。如浮叶植物荷花在深水位比在浅水位时具有更长的叶柄（Nohara and Kimura, 1997）。水淹时荷花叶柄的生长速度及伸长的能力影响着荷花是否能在遭受水淹时存活。除了水生植物可以通过增长叶柄适应水淹外，一些陆生植物也可以通过快速伸长其地上部来躲避水淹，例如半水生植物深水型水稻（Nishiuchi et al., 2012）。目前，淹水胁迫下植物地上部的伸长机制在深水型水稻中得到广泛的研究。研究表明植物内源激素能够灵敏的感知水分状况的变化，对水淹下植物的适应反应具有重要的调节功能。早在1983年，乙烯便被发现参与淹水胁迫下深水型水稻地上部伸长生长的调控（Métraux and Kende, 1983）。淹水可引起植物体内乙烯水平的显著提高，乙烯被认为是诱发植物淹水适应的主要激素之一（Nishiuchi et al., 2012）。在许多半水生的植物中，外源乙烯可以促进地上部伸长速度增加数倍。随后的研究发现赤霉素（gibberellins，GA）介导了淹水胁迫下乙烯对深水型水稻伸长生长的调控作用（Raskin and Kende, 1984）。进一步的研究表明淹水或乙烯处理都可以导致脱落酸（abscisic acid, ABA）的降解，从而增强深水型水稻对GA的敏感性（HoffmannBenning and Kende, 1992）。有研究者推测乙烯通过调节植株体内GA和ABA的动态平衡来促进植株的伸长生长（Van Der Straeten et al., 2001）。因此乙烯、GA和ABA 在调控植物伸长生长提高耐淹性中发挥重要的作用。但是它们之间相互作用的机制仍有待阐明。最近有研究者发现了两个新的乙烯响应因子SNORKEL1（SK1）和SNORKEL2（SK2）参与了深水型水稻水淹下的伸长生长反应（Hattori et al., 2009）。这两个水稻中新发现的乙烯响应因子被证明介导了乙烯对GA信号的调控。此外，SK1和SK2可能也促进了GA的生物合成（Hattori et al., 2009）。
尽管已有的这些研究报道部分揭示了许多粮食作物的耐淹涝、耐水淹机理，但是对于荷花等水生植物的耐水淹机制研究却很少，仅限于一些形态学上的观察。进一步的对其它植物尤其是水生植物在水淹下地上部伸长机制的探索，将有助于植物响应水淹胁迫耐性机理的进一步解析，为培育耐淹作物的育种工作奠定基础。
荷花是我国传统名花，具有深厚的文化内涵和很高的观赏价值、经济价值及生态价值，市场需求量逐年扩大。荷花不耐深水，且易受淹水胁迫而死亡，大大限制了荷花的应用范围。目前关于荷花对淹水胁迫的生长、生理反应已有报道。研究发现，深水处生长的荷花比浅水位处生长的荷花具有更长的叶柄（Nohara and Kimura, 1997）。最近的研究表明，在浮叶期进行淹水处理，荷花的叶柄表现为伸长生长现象（李祥志, 2014）。该研究还表明，沉水处理后不同荷花品种的叶柄高度不同程度伸长，荷花生长的水域若超过1.2米，过半数荷花因叶柄不能继续伸长，立叶被水面淹没。荷花叶片和叶柄常因受水淹而表现出萎蔫、黄化至褐化的症状，继而死亡、腐烂。由此可以推断，水淹时荷花叶柄的生长速度及伸长的能力是荷花是否能在遭受水淹时存活的关键。但目前对荷花淹水胁迫下叶柄伸长的调控机制却鲜有研究。为揭示荷花耐淹水的机制，本研究对乙烯、和ABA互作调节水淹胁迫下诱导的荷花叶柄伸长的机理进行了研究。
1 材料与方法
1.1植物材料
以野生荷花品种’微山湖红莲’为试验材料。挑选大小一致的’微山湖’种子，破口后放于烧杯内，置于25 °C 光照培养箱中催芽，待莲子幼苗长至6 cm后进行水淹试验。
1.2主要试剂溶液和培养基
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