板栗nbsencoding基因的进化分析
摘要：抗病基因（R）在保护植物免受病原菌的侵染中起到了重要作用，NBS-LRR类基因是其中一个最大的抗病基因家族。我们鉴定出中国板栗有519个NBS-encoding抗病基因，其中包括374个NBS-LRR基因及145 个NBS基因。其中大多数基因的Ka/Ks值小于1，表明在NBS基因的进化过程中受到了纯化选择。少数（4/34）属于non-TIR基因家族的Ka/Ks值比1大，表明其受到了正向选择的压力。通过对中国板栗NBS-encoding基因的基因复制的研究发现，NBS-encoding基因的复制主要发生于non-TNL基因中而非 TNL基因。中国板栗non-TIR-NBS-encoding基因Ks的值主要分布在从0.2至0.5的范围，表明相对古老的重复在中国板栗NBS-encoding基因扩张方面发挥了重要的作用。
目录
摘要1
关键词1
Abstract1
Key words1
引言1
1 材料与方法2
1.1 NBSeencodin基因的鉴定和分类 2
1.2 非同义置换同义替换的比率2
2 结果与分析3
2.1 中国板栗NBSencoding基因总数 3
2.2 中国板栗NBSencoding基因基因组复制 3
2.3 板栗NBSLRR基因的复制时间 3
2.4 中国板栗NBSencoding基因选择性压力4
3 讨论 6
3.1 中国板栗TIRNBSencoding基因含量低 6
3.2 中国板栗NBSencoding基因的复制 7
致谢7
参考文献8
图1 Ks相对节点的频率分布以及Ks与Ka/Ks关系5
图2 中国板栗nonTIRNBSencoding 基因中的选择压力6
表1 中国板栗中NBSencoding基因的数目4
表2 中国板栗NBSencoding基因分类5
板栗NBSencoding基因的进化分析
引言
自然界中，植物在生长发育过程中经常会受到各种病原
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: ￥3^5`1^9`1^6^0`7^2$
物如细菌、真菌和病毒等的侵害。在抵抗病原菌侵染的过程中,植物通过长期的相互作用、相互选择和协同进化，形成了多种方式抵御病原菌的侵染。主要表现为两个方面：一方面是植物本身的某些结构(细胞壁的角质、蜡质、木质素和特殊气孔结构等)或化学成分(植保素、流苷、毒性脂肪酸、酚类化合物以及影响病原物细胞透性的蛋白质、核糖体失活蛋白、病程相关蛋白等)具有抗病功能[1]；另一方面，植物在受到病原物的侵染时抗病基因(Resistance Gene, R 基因)表现出抗病反应[2]。植物有大量的抗病（R）基因来防御众多各种各样的病原体，包括细菌，真菌，卵菌，病毒和线虫[35]。抗病基因编码的蛋白质，能使植物系统地识别病原体并且对其感染作出反应[68]。NBSLRR基因是植物基因组一个最大的基因家族，并且是已知的抗病基因中最大的族群。根据从不同开花植物鉴定的超过140个R基因中，约80％属于NBSLRR（核苷酸结合位点和富含亮氨酸的重复）基因家族成员，其能直接或间接地识别病原体[4，9，10]。
研究认为,NBS域在结合和水解ATP和GTP过程中有作用[3]，而LRR结构域主要功能是植物与病原体直接或间接的相互作用[9]。基于N末端Toll/Interleukin1 受体（TIR）结构域，NBS编码基因可分为TIRNBSLRR / TIRNBS（TNL / TN）基因和nonTIRNBSLRR /nonTIRNBS（nonTNL /nonTN）基因[12]。后者通常在N末端具有卷曲螺旋（CC）或有其他结构域，因此，这类基因可进一步分为CCNBSLRR / CCNBS（CNL / CN）基因和XNBSLRR /的X NBS（XNL / XN）基因[3]。 CC和LRR结构域共同调节在某种特异性识别的方式中NBS结构域的信号容量[13]。此外，一些NBS基因具有另一个结构域RPW8，具有白粉病抗性[14]。RPW8NBSLRR（RNL）通常被视为nonTNL的一个小而特殊子类[15，16]。然而，最近的研究表明，RNL类基因是nonTNL的一个独立的类群[1719]。
基因复制对植物中NBSLRR类基因数量的增长以及比例的提高作出了重要贡献[20]。现已有174，519，416 NBSLRR基因在拟南芥，水稻和杨树中被鉴定出来[4，2123]。板栗作为壳斗科的模式植物在北半球的阔叶林大有分布[24]，并有显著的经济和生态价值。板栗可感染板栗疫病[25，26]，油墨疾病[27]或树皮病[28，29]。此外，许多属于NBSLRR基因家族抗病基因已经被鉴定出来[11，3037]。
板栗（学名：Castanea mollissima），又名栗、板栗、栗子、风栗，是壳斗科栗属植物，原产于中国，分布于越南、台湾以及中国大陆地区，生长于海拔370~2800米的地区，多见于山地，已由人工广泛栽培。栗子营养丰富，维生素C含量比西红柿高，更是苹果的十几倍。栗子中的矿物质也很全面，含钾、锌、铁等。虽然含量没有榛子高，但仍比苹果等普通水果高得多，尤其是含钾量比苹果高出3倍。板栗是重要的坚果和林木树种，并且通过为野生动物和人类提供食用坚果在生态系统中发挥着重要作用。中国板栗对栗疫病（Cryphonectria parasitica）具有抗性，1904 年，该栗疫病首次在美国纽约被发现，20世纪早期，它几乎摧毁了全美洲境内的所有栗树。然而，中国板栗对栗疫病的抵御机制至今尚不明确。而今随着更多的板栗基因序列信息的获得[38]，为研究板栗的抗病基因提供了机会。在所有测序物种中，杨树与板栗具有最紧密的联系，我们以杨树（Populus tricocarpa）[23，39]作为参考对板栗中的NBS基因进行鉴定比较，分析其在板栗中的进化特点。该研究结果将对板栗抗病性研究打下良好基础。
1 材料与方法
1．1 NBSencoding基因的鉴定和分类
我们从hardwood genomics project网站下载（http://www.hardwoodgenomics.org/chinesechestnutgenome）中国板栗全基因组序列和注释V1.0。以NBARC氨基酸序列作为问询序列进行Blast查询，并将期望临界值设置为1.0；将所得序列进一步提交到Pfam(http://pfam.xfam.org/)，分析其是否存在NBS (NBARC)结构域；然后利用Pfam分析以及SMART蛋白基序分析(http://smart.emblheidelberg.de/)的双重方法分析所得NBSencoding基因是否编码LRR或者TIR 区域；最后，运用临界值为0.9[40]的COILS (http://embnet.vitalit.ch/software/COILS_form.html) 数据库和Pfam 分析方法分别检测CC结构域和RPW8结构域的存在。用于对比的杨的NBSencoding基因的数据取自前人研究结果[23]。
目录
摘要1
关键词1
Abstract1
Key words1
引言1
1 材料与方法2
1.1 NBSeencodin基因的鉴定和分类 2
1.2 非同义置换同义替换的比率2
2 结果与分析3
2.1 中国板栗NBSencoding基因总数 3
2.2 中国板栗NBSencoding基因基因组复制 3
2.3 板栗NBSLRR基因的复制时间 3
2.4 中国板栗NBSencoding基因选择性压力4
3 讨论 6
3.1 中国板栗TIRNBSencoding基因含量低 6
3.2 中国板栗NBSencoding基因的复制 7
致谢7
参考文献8
图1 Ks相对节点的频率分布以及Ks与Ka/Ks关系5
图2 中国板栗nonTIRNBSencoding 基因中的选择压力6
表1 中国板栗中NBSencoding基因的数目4
表2 中国板栗NBSencoding基因分类5
板栗NBSencoding基因的进化分析
引言
自然界中，植物在生长发育过程中经常会受到各种病原
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: ￥3^5`1^9`1^6^0`7^2$
物如细菌、真菌和病毒等的侵害。在抵抗病原菌侵染的过程中,植物通过长期的相互作用、相互选择和协同进化，形成了多种方式抵御病原菌的侵染。主要表现为两个方面：一方面是植物本身的某些结构(细胞壁的角质、蜡质、木质素和特殊气孔结构等)或化学成分(植保素、流苷、毒性脂肪酸、酚类化合物以及影响病原物细胞透性的蛋白质、核糖体失活蛋白、病程相关蛋白等)具有抗病功能[1]；另一方面，植物在受到病原物的侵染时抗病基因(Resistance Gene, R 基因)表现出抗病反应[2]。植物有大量的抗病（R）基因来防御众多各种各样的病原体，包括细菌，真菌，卵菌，病毒和线虫[35]。抗病基因编码的蛋白质，能使植物系统地识别病原体并且对其感染作出反应[68]。NBSLRR基因是植物基因组一个最大的基因家族，并且是已知的抗病基因中最大的族群。根据从不同开花植物鉴定的超过140个R基因中，约80％属于NBSLRR（核苷酸结合位点和富含亮氨酸的重复）基因家族成员，其能直接或间接地识别病原体[4，9，10]。
研究认为,NBS域在结合和水解ATP和GTP过程中有作用[3]，而LRR结构域主要功能是植物与病原体直接或间接的相互作用[9]。基于N末端Toll/Interleukin1 受体（TIR）结构域，NBS编码基因可分为TIRNBSLRR / TIRNBS（TNL / TN）基因和nonTIRNBSLRR /nonTIRNBS（nonTNL /nonTN）基因[12]。后者通常在N末端具有卷曲螺旋（CC）或有其他结构域，因此，这类基因可进一步分为CCNBSLRR / CCNBS（CNL / CN）基因和XNBSLRR /的X NBS（XNL / XN）基因[3]。 CC和LRR结构域共同调节在某种特异性识别的方式中NBS结构域的信号容量[13]。此外，一些NBS基因具有另一个结构域RPW8，具有白粉病抗性[14]。RPW8NBSLRR（RNL）通常被视为nonTNL的一个小而特殊子类[15，16]。然而，最近的研究表明，RNL类基因是nonTNL的一个独立的类群[1719]。
基因复制对植物中NBSLRR类基因数量的增长以及比例的提高作出了重要贡献[20]。现已有174，519，416 NBSLRR基因在拟南芥，水稻和杨树中被鉴定出来[4，2123]。板栗作为壳斗科的模式植物在北半球的阔叶林大有分布[24]，并有显著的经济和生态价值。板栗可感染板栗疫病[25，26]，油墨疾病[27]或树皮病[28，29]。此外，许多属于NBSLRR基因家族抗病基因已经被鉴定出来[11，3037]。
板栗（学名：Castanea mollissima），又名栗、板栗、栗子、风栗，是壳斗科栗属植物，原产于中国，分布于越南、台湾以及中国大陆地区，生长于海拔370~2800米的地区，多见于山地，已由人工广泛栽培。栗子营养丰富，维生素C含量比西红柿高，更是苹果的十几倍。栗子中的矿物质也很全面，含钾、锌、铁等。虽然含量没有榛子高，但仍比苹果等普通水果高得多，尤其是含钾量比苹果高出3倍。板栗是重要的坚果和林木树种，并且通过为野生动物和人类提供食用坚果在生态系统中发挥着重要作用。中国板栗对栗疫病（Cryphonectria parasitica）具有抗性，1904 年，该栗疫病首次在美国纽约被发现，20世纪早期，它几乎摧毁了全美洲境内的所有栗树。然而，中国板栗对栗疫病的抵御机制至今尚不明确。而今随着更多的板栗基因序列信息的获得[38]，为研究板栗的抗病基因提供了机会。在所有测序物种中，杨树与板栗具有最紧密的联系，我们以杨树（Populus tricocarpa）[23，39]作为参考对板栗中的NBS基因进行鉴定比较，分析其在板栗中的进化特点。该研究结果将对板栗抗病性研究打下良好基础。
1 材料与方法
1．1 NBSencoding基因的鉴定和分类
我们从hardwood genomics project网站下载（http://www.hardwoodgenomics.org/chinesechestnutgenome）中国板栗全基因组序列和注释V1.0。以NBARC氨基酸序列作为问询序列进行Blast查询，并将期望临界值设置为1.0；将所得序列进一步提交到Pfam(http://pfam.xfam.org/)，分析其是否存在NBS (NBARC)结构域；然后利用Pfam分析以及SMART蛋白基序分析(http://smart.emblheidelberg.de/)的双重方法分析所得NBSencoding基因是否编码LRR或者TIR 区域；最后，运用临界值为0.9[40]的COILS (http://embnet.vitalit.ch/software/COILS_form.html) 数据库和Pfam 分析方法分别检测CC结构域和RPW8结构域的存在。用于对比的杨的NBSencoding基因的数据取自前人研究结果[23]。
版权保护: 本文由 hbsrm.com编辑，转载请保留链接: www.hbsrm.com/nongxue/yy/547.html
