氢气对盐胁迫下玉米光合机构的保护作用
：使用玉米农大108为实验材料，分别采用富氢水和去离子水浸泡种子24小时作为预处理。待材料生长到三叶一心时，在Hoagland培养液中加入NaCl进行盐胁迫处理， NaCl浓度为150mmol/L，同时保留一组无盐胁迫对照。通过测定4种处理下玉米的生长指标、光合指标和生理生化指标，探究了H2对盐胁迫下玉米生长及光合作用的影响。实验结果表明：H2可促进玉米根系生长，缓解盐胁迫对根部的损伤；通过提高气孔导度和胞间CO2浓度提高光合速率；通过提高蒸腾速率，增加热耗散保护光合机构；通过增强SOD和POD的活性降低盐胁迫造成的氧化损伤，从而起到缓解盐胁迫的作用。
目录
摘要3
关键词3
Abstract 3
Key words3
引言3
1材料与方法5
1.1实验材料 5
1.1.1培养液5
1.1.2富氢水5
1.2实验方法 5
1.2.1富氢水处理5
1.2.2材料种植5
1.2.3盐胁迫处理5
1.2.4生长指标的测定5
1.2.5光合指标的测定5
1.2.6抗氧化酶活性的测定5
1.2.7过氧化氢和丙二醛含量的测定6
1.2.8根系活力的测定6
1.3数据统计分析6
2结果与分析6
2.1生长情况6
2.1.1植株形态6
2.1.2株高6
2.1.3根长7
2.1.4叶面积7
2.2光合指标8
2.2.1光合速率8
2.2.2叶绿素荧光参数8
2.2.3叶绿素含量9
2.3生理生化指标10
2.3.1抗氧化酶活性10
2.3.2过氧化氢和丙二醛含量11
2.3.3根系活力11
3讨论 11
致谢12
参考文献12
氢气对盐胁迫下玉米光合机构的保护作用
引言
盐碱土在地球上分布非常广泛, 大约占陆地总面积的25% 。对于我国
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: *351916072*
而言, 全国1亿 hm2 的耕地中有近10%的土壤是盐渍化土壤。由于工业污染的加剧、灌溉农业的发展和化肥使用不当等原因, 次生盐碱化的土壤面积还在不断扩大, 土壤的盐渍化已经严重影响到了现代农业的发展。盐分可以对植物产生伤害作用, 抑制其生长发育, 限制其光合作用（赵可夫，1993），从而影响高等植物的产量，因此研究盐胁迫对植物光合作用的影响，对提高植物耐盐性、改良植物品种、促进粮食生产具有重要意义。
H2因燃烧时相较于一般的化石燃料具有无污染性的特质，成为了备受人类青睐的新能源。由于氢气具有作为能源的重要价值，氢在细菌和藻类的代谢已经有比较系统的研究（Tamagnini P,2002;Pinske C,2012）。最近氢被发现是一种可用作抗氧化治疗的物质，而且具有激活细胞内信号通路的作用。氢可以非常迅速地扩散到组织和细胞内，对许多动物器官具有保护效应。细菌和藻类的氢化酶是产生和代谢氢气的重要系统（Renwick G.M.,1964），早期研究发现，许多高等植物的根、籽苗、离体胚芽和子叶等都可以产生氢气。但在植物系统中，氢的生物学效应，特别是其信号传导作用，目前仍没有被研究。
一些早期的研究指出，照光的叶片有H2的产生和吸收及高等植物中存在氢化酶的假定，都是基于一些离体叶绿体可以产生H2的体外实验研究结果。然而很少研究会探究植物在这些过程产生H2的作用和机制。尽管对高等植物中是否存在氢化酶已经争论了好多年，但是它在很多不同的微生物和藻类中普遍存在的现象，以及推测它可能在原始地球还原环境中扮演着重要的角色，可以推测很多高等生物也有着H2代谢的能力。由此，人们将对H2的抗氧化等作用的研究的焦点从临床试验转移到了逆境条件下的植物上。相关研究证实H2在正常生长状态下的植物中可以被检测到，在胁迫状态下的植株中会有更多积累。
目前的研究结果显示，氢可以通过促进锌指蛋白转录因子的转录和翻译，增加抗氧化酶和抗性蛋白的表达，提高植物对抗高盐压力的能力。也就是说，氢不仅可以对动物具有对抗伤害因子的作用，对植物也是一样。近来谢彦杰等（2011）研究发现H2可通过调控ZAT10/12介导的抗氧化和钠离子的排放来增强拟南芥的耐盐性。该研究证明在拟南芥幼苗中盐胁迫可以使内源H2的产生增加，并且，通过将H2溶解入培养基中来改善植株对盐胁迫的抵抗能力研究了H2作用的初始机制。H2有减轻盐毒害的潜能，可以调控ZAT10/12基因及其相关的氧化酶的表达，从而抑制脂质过氧化及活性氧的产生，还可以通过调节逆向运输蛋白的基因和蛋白的表达，及参与钠离子外排和区域化分配的质子泵来维持离子平衡。
徐晟等（2011）也指出富氢水（HRW）可以减轻水稻种子萌发过程中的盐胁迫，并用生理生化的方法研究了HRW介导的水稻种子萌发过程中耐盐性增加的分子机制。研究结果表明，在发芽的水稻种子中，100 mM NaCl胁迫可以引起H2的释放。与单独用100 mM NaCl处理的样品相比，外源HRW预处理可不同程度地缓解盐分对种子萌发、幼苗生长引起的抑制作用。更多结果表明，50%（部分）、100%HRW可以活化α/β淀粉酶，从而可以促进还原糖和总的可溶性糖的合成。同时HRW可以增强总酶活性、同工酶活性，及相应的抗氧化酶基因的表达，最终可减轻植物体的氧化损伤。
同时金奇江等（2013）通过实验证明了H2作为一个新的生物活性分子，可以通过调控血红素氧化酶1信号系统来增强植物对百草枯引起的氧化胁迫的耐性。通过研究发现，苜蓿幼苗经过百草枯胁迫处理后，内源H2产生增加。当提供外源H2或者HO1诱导物氯高铁血红素时，苜蓿植株对百草枯引起的氧化伤害表现出增强的抵抗性，例如，根生长抑制减轻、脂质过氧化减少、过氧化氢及超氧阴离子水平降低等。进一步结果表明，H2预处理可明显增加MsHO1基因的转录水平、编码蛋白的水平及HO1的活性。然而，H2只特异性作用于HO1，因为强有效的HO1抑制剂可以抵消H2的作用。总之，H2或许是通过HO1信号通路来减轻氧化胁迫的重要的气体分子。
本研究探究了盐胁迫条件下外源H2对玉米幼苗光合作用的调控作用及对盐胁迫下光合机构的保护机制，希望为缓解植物盐胁迫提供新的可能，进而提高粮食产量。
1 材料与方法
1．1 实验材料
由中国农业大学培育的玉米农大108（Zea Mays L. Nongda NO.108）
1．1．1 培养液
Hoagland培养液：硝酸钾506mg/L、四水硝酸钙 945mg/L、硝酸铵80mg/L、磷酸二氢钾136mg/L、硫酸镁493mg/L、铁盐溶液2.5mL/L、微量元素液5mL/L，pH=6.0，铁盐溶液：七水硫酸亚铁2.78g、乙二胺四乙酸二钠（EDTANa2）3.73g、蒸馏水500mL， pH=5.5，微量元素液：碘化钾0.83mg/L、硼酸6.2mg/L、硫酸锰22.3mg/L、硫酸锌8.6mg/L、钼酸钠0.25mg/L、硫酸铜0.025mg/L、氯化钴0.025mg/L。
目录
摘要3
关键词3
Abstract 3
Key words3
引言3
1材料与方法5
1.1实验材料 5
1.1.1培养液5
1.1.2富氢水5
1.2实验方法 5
1.2.1富氢水处理5
1.2.2材料种植5
1.2.3盐胁迫处理5
1.2.4生长指标的测定5
1.2.5光合指标的测定5
1.2.6抗氧化酶活性的测定5
1.2.7过氧化氢和丙二醛含量的测定6
1.2.8根系活力的测定6
1.3数据统计分析6
2结果与分析6
2.1生长情况6
2.1.1植株形态6
2.1.2株高6
2.1.3根长7
2.1.4叶面积7
2.2光合指标8
2.2.1光合速率8
2.2.2叶绿素荧光参数8
2.2.3叶绿素含量9
2.3生理生化指标10
2.3.1抗氧化酶活性10
2.3.2过氧化氢和丙二醛含量11
2.3.3根系活力11
3讨论 11
致谢12
参考文献12
氢气对盐胁迫下玉米光合机构的保护作用
引言
盐碱土在地球上分布非常广泛, 大约占陆地总面积的25% 。对于我国
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: *351916072*
而言, 全国1亿 hm2 的耕地中有近10%的土壤是盐渍化土壤。由于工业污染的加剧、灌溉农业的发展和化肥使用不当等原因, 次生盐碱化的土壤面积还在不断扩大, 土壤的盐渍化已经严重影响到了现代农业的发展。盐分可以对植物产生伤害作用, 抑制其生长发育, 限制其光合作用（赵可夫，1993），从而影响高等植物的产量，因此研究盐胁迫对植物光合作用的影响，对提高植物耐盐性、改良植物品种、促进粮食生产具有重要意义。
H2因燃烧时相较于一般的化石燃料具有无污染性的特质，成为了备受人类青睐的新能源。由于氢气具有作为能源的重要价值，氢在细菌和藻类的代谢已经有比较系统的研究（Tamagnini P,2002;Pinske C,2012）。最近氢被发现是一种可用作抗氧化治疗的物质，而且具有激活细胞内信号通路的作用。氢可以非常迅速地扩散到组织和细胞内，对许多动物器官具有保护效应。细菌和藻类的氢化酶是产生和代谢氢气的重要系统（Renwick G.M.,1964），早期研究发现，许多高等植物的根、籽苗、离体胚芽和子叶等都可以产生氢气。但在植物系统中，氢的生物学效应，特别是其信号传导作用，目前仍没有被研究。
一些早期的研究指出，照光的叶片有H2的产生和吸收及高等植物中存在氢化酶的假定，都是基于一些离体叶绿体可以产生H2的体外实验研究结果。然而很少研究会探究植物在这些过程产生H2的作用和机制。尽管对高等植物中是否存在氢化酶已经争论了好多年，但是它在很多不同的微生物和藻类中普遍存在的现象，以及推测它可能在原始地球还原环境中扮演着重要的角色，可以推测很多高等生物也有着H2代谢的能力。由此，人们将对H2的抗氧化等作用的研究的焦点从临床试验转移到了逆境条件下的植物上。相关研究证实H2在正常生长状态下的植物中可以被检测到，在胁迫状态下的植株中会有更多积累。
目前的研究结果显示，氢可以通过促进锌指蛋白转录因子的转录和翻译，增加抗氧化酶和抗性蛋白的表达，提高植物对抗高盐压力的能力。也就是说，氢不仅可以对动物具有对抗伤害因子的作用，对植物也是一样。近来谢彦杰等（2011）研究发现H2可通过调控ZAT10/12介导的抗氧化和钠离子的排放来增强拟南芥的耐盐性。该研究证明在拟南芥幼苗中盐胁迫可以使内源H2的产生增加，并且，通过将H2溶解入培养基中来改善植株对盐胁迫的抵抗能力研究了H2作用的初始机制。H2有减轻盐毒害的潜能，可以调控ZAT10/12基因及其相关的氧化酶的表达，从而抑制脂质过氧化及活性氧的产生，还可以通过调节逆向运输蛋白的基因和蛋白的表达，及参与钠离子外排和区域化分配的质子泵来维持离子平衡。
徐晟等（2011）也指出富氢水（HRW）可以减轻水稻种子萌发过程中的盐胁迫，并用生理生化的方法研究了HRW介导的水稻种子萌发过程中耐盐性增加的分子机制。研究结果表明，在发芽的水稻种子中，100 mM NaCl胁迫可以引起H2的释放。与单独用100 mM NaCl处理的样品相比，外源HRW预处理可不同程度地缓解盐分对种子萌发、幼苗生长引起的抑制作用。更多结果表明，50%（部分）、100%HRW可以活化α/β淀粉酶，从而可以促进还原糖和总的可溶性糖的合成。同时HRW可以增强总酶活性、同工酶活性，及相应的抗氧化酶基因的表达，最终可减轻植物体的氧化损伤。
同时金奇江等（2013）通过实验证明了H2作为一个新的生物活性分子，可以通过调控血红素氧化酶1信号系统来增强植物对百草枯引起的氧化胁迫的耐性。通过研究发现，苜蓿幼苗经过百草枯胁迫处理后，内源H2产生增加。当提供外源H2或者HO1诱导物氯高铁血红素时，苜蓿植株对百草枯引起的氧化伤害表现出增强的抵抗性，例如，根生长抑制减轻、脂质过氧化减少、过氧化氢及超氧阴离子水平降低等。进一步结果表明，H2预处理可明显增加MsHO1基因的转录水平、编码蛋白的水平及HO1的活性。然而，H2只特异性作用于HO1，因为强有效的HO1抑制剂可以抵消H2的作用。总之，H2或许是通过HO1信号通路来减轻氧化胁迫的重要的气体分子。
本研究探究了盐胁迫条件下外源H2对玉米幼苗光合作用的调控作用及对盐胁迫下光合机构的保护机制，希望为缓解植物盐胁迫提供新的可能，进而提高粮食产量。
1 材料与方法
1．1 实验材料
由中国农业大学培育的玉米农大108（Zea Mays L. Nongda NO.108）
1．1．1 培养液
Hoagland培养液：硝酸钾506mg/L、四水硝酸钙 945mg/L、硝酸铵80mg/L、磷酸二氢钾136mg/L、硫酸镁493mg/L、铁盐溶液2.5mL/L、微量元素液5mL/L，pH=6.0，铁盐溶液：七水硫酸亚铁2.78g、乙二胺四乙酸二钠（EDTANa2）3.73g、蒸馏水500mL， pH=5.5，微量元素液：碘化钾0.83mg/L、硼酸6.2mg/L、硫酸锰22.3mg/L、硫酸锌8.6mg/L、钼酸钠0.25mg/L、硫酸铜0.025mg/L、氯化钴0.025mg/L。
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