缺硼对梨砧木叶片生理特性的影响
目 录
1 引言 1
1.1 硼元素的吸收 1
1.2 硼元素在植物体内的转运 1
1.3植物体内硼元素的主要生理功能 2
1.4 本实验研究的目的与意义 2
2 材料和方法 3
2.1 试验材料与方案 3
2.2 杜梨幼苗地上部形态指标的测定 3
2.3杜梨幼苗叶片中硼元素和叶绿素含量的测定 3
2.3.1 硼含量测定 3
2.3.2 叶绿素含量的测定 4
2.4杜梨幼苗叶片中相对电导率和丙二醛含量的测定 4
2.4.1 相对电导率的测定 4
2.5 杜梨幼苗叶片中可溶性糖和蛋白质含量的测定 5
2.5.1 可溶性糖含量的测定 5
2.5.2 蛋白质含量的测定 5
2.6 杜梨幼苗叶片中超氧化物歧化酶（SOD）活性测定 6
2.7 杜梨幼苗叶片中过氧化物酶（POD）活性的测定 6
2.8 杜梨幼苗叶片中过氧化氢酶（CAT）活性的测定 7
2.9 数据处理 7
3 结果与分析 7
3.1 缺硼对杜梨幼苗地上部形态指标的影响 7
3.2 缺硼对杜梨幼苗叶片中硼元素含量的影响 8
3.3 缺硼对杜梨幼苗叶片中叶绿素含量的影响 8
3.4 缺硼对杜梨幼苗叶片中相对电导率的影响 9
3.5 缺硼对杜梨幼苗叶片中可溶性糖含量的影响 10
3.6缺硼对杜梨幼苗叶片中蛋白质含量的影响 10
3.7 缺硼对杜梨幼苗叶片抗氧化系统的影响 11
4 讨论 14
4.1 缺硼对杜 *好棒文|www.hbsrm.com +Q: *351916072*
梨幼苗形态的影响 14
4.2 缺硼对杜梨幼苗光合作用的影响 14
4.3 缺硼对杜梨幼苗可溶性糖和蛋白质的影响 15
4.4 缺硼对杜梨幼苗叶片丙二醛的影响 15
4.5缺硼对杜梨幼苗保护酶系统的影响 15
结论 17
致 谢 18
参考文献 19
1 引言
硼元素主要存在于植物细胞壁中，是高等植物生长发育中不可缺少的微量元素之一[1]。植物营养生长和生殖生长都受到硼素的影响，营养生长时期养分的运输、生殖生长时期的花粉管的伸长等过程中，硼元素都起到了重要作用。尽管植物对硼元素的需求量很小，但它对养分平稳、生理代谢、细胞壁的结构和功能起着不可替代的作用[2]。缺硼导致作物的产量和品质下降，严重缺乏甚至造成绝收；过多的硼造成毒害，硼毒害常常出现在盐碱地农业区，尤其是灌溉农业区。植物生长发育对于硼的需求具有需求量少和对其生长的基质如土壤、砂培和营养液中硼浓度的变化幅度适应性差等特点，即导致植物发生缺硼和硼毒害之间的浓度范围往往很小，不同植物对硼的需求量及对缺硼敏感程度和对硼毒害的耐受力差别亦很大[3]。这些情况都说明硼研究的重要性，进一步的研究工作是迫切的需要的，硼素营养得到了广泛的关注。
1.1 硼元素的吸收
不同植物对硼元素的需求量不同，研究表明，双子叶植物对硼的需求量比单子叶植物对硼的需求量要高。土壤中能被植物利用的硼元素包含：酸溶性硼、螯溶态硼、水溶性硼。植物主要吸收H3bo3态硼。大多数学者认为植物对硼元素的吸收同植物的蒸腾作用正相关，温度、呼吸作用和硼元素的吸收没有相关性，因此植物根系对硼元素的吸收属于被动吸收[4]，但是少数研究发现由于呼吸作用和温度影响到代谢活动进而影响到硼的吸收，植物根系对硼元素的吸收属于主动吸收。因此植物根系对硼元素的吸收方式仍存争议。刘鹏[5]等认为根系对硼元素的吸收，主动被动两者作用兼有，其中被动吸收占主导地位。
1.2 硼元素在植物体内的转运
植物吸收硼一般经过以下过程：硼通过跨膜吸收进入根部表皮细胞，然后经木质部运送到植物需要的组织。对于硼元素在植物体内的转移性不同学者之间存在较大争议。有学者认为硼元素一旦到达植物某一需要的组织后，就不会再次移动，植物的老叶、茎等部位硼元素浓度的下降是由于生物量增加产生的稀释作用而非硼元素的转移；也有学者发现植物体内山梨糖醇含量和硼在植物体内的移动性正相关[6]，刘鹏等通过对统一植株最新展开和最新成熟的叶片含硼量的研究表明，硼在植物体内可以移动，尤其是植物在缺硼的环境中生长时。
1.3植物体内硼元素的主要生理功能
硼是植物叶片的光合作用、呼吸作用以及碳水化合物运输和代谢必不可少的元素之一。缺硼对植物光合作用影响比呼吸作用影响更明显[7]，缺硼会导致叶绿体退化，叶绿素减少和气孔关闭，极大的抑制了光合作用，进而导致碳水化合物的合成减少；缺硼条件下，会诱使胼胝质的形成和抑制尿嘧啶的合成[8]，前者堵塞导管，后者是碳水化合物合成过程中必不可少的物质，进而影响到碳水化合物在植物体内的运输和代谢。
硼元素可以和细胞质膜上的顺式羟基化合物合成硼酸酯，来保证细胞质膜的结构与功能完整性，硼也可以提升细胞保护酶活性，例如：在缺硼条件下会导致细胞壁结构的损伤，这主要是因为缺硼导致细胞壁中果胶质网络形成受到抑制，降低植物细胞壁的机械强度，同时，产生保护酶SOD，对细胞膜起到保护作用。
硼元素可以通过抑制酚类形成过程中关键酶的形成或者提高多酚氧化酶的活性，从而抑制酚类化合物的合成，保护植物根尖和茎尖不受酚类化合物的损害。
在植物激素的代谢过程中硼也起到至关重要的作用，缺硼导致植物内源生长素氧化酶活性降低，生长素运输受阻，导致生长素大量积累在植物生长点[9]，抑制植物根系的生长。同时在缺硼情况下，植物体内细胞分裂素和赤霉素的合成受到抑制，脱落酸和乙烯的合成受到促进，造成植物体内激素代谢的紊乱。
硼对植物生殖生长具有较大的影响，缺硼导致蛋白质和营养物质合成受阻，花粉萌发和花芽发育受到抑制；缺硼可诱发植株产生防御素，影响植物分生组织内细胞的正常的生长和分化，导致花粉管不能正常伸长，造成植物“花而不实”。在苹果的花期，用喷施硼酸座果率提高2.5倍左右。在植物体内各种酶的组成成分中虽然并没有硼，但是硼对不同酶有不同的影响。在缺硼胁迫下，过氧化物氧化酶、6-磷酸葡萄糖脱氢酶等活性显著增强，氧化氢酶、硝酸还原酶等酶活性受到抑制[10]。
1.4 本实验研究的目的与意义
目前有关硼胁迫与植物生长发育的关系的研究主要以1年生大田作物为材料，研究缺硼对植物的形态、生物量和保护酶活性的影响[11,12]，而有关硼胁迫对多年生木本果树为材料的研究鲜见报道。鉴于此，本研究试验以‘杜梨’为试验材料，在水培试验条件下，研究硼对梨砧木幼苗生长和发育的影响。研究不同浓度硼素处理对‘杜梨’砧木叶片营养生长及生理特性的影响，以期为解决梨砧木与硼素营养吸收关系方面的研究提供理论参考，并为梨果生产中的营养诊断提供科学依据。
2 材料和方法
取6支试管按下表加入试剂（0-100umol/mL的标准蛋白）
管号 1 2 3 4 5 6
标准蛋白质/mL 0 0.20 0.40 0.60 0.80 1
1 引言 1
1.1 硼元素的吸收 1
1.2 硼元素在植物体内的转运 1
1.3植物体内硼元素的主要生理功能 2
1.4 本实验研究的目的与意义 2
2 材料和方法 3
2.1 试验材料与方案 3
2.2 杜梨幼苗地上部形态指标的测定 3
2.3杜梨幼苗叶片中硼元素和叶绿素含量的测定 3
2.3.1 硼含量测定 3
2.3.2 叶绿素含量的测定 4
2.4杜梨幼苗叶片中相对电导率和丙二醛含量的测定 4
2.4.1 相对电导率的测定 4
2.5 杜梨幼苗叶片中可溶性糖和蛋白质含量的测定 5
2.5.1 可溶性糖含量的测定 5
2.5.2 蛋白质含量的测定 5
2.6 杜梨幼苗叶片中超氧化物歧化酶（SOD）活性测定 6
2.7 杜梨幼苗叶片中过氧化物酶（POD）活性的测定 6
2.8 杜梨幼苗叶片中过氧化氢酶（CAT）活性的测定 7
2.9 数据处理 7
3 结果与分析 7
3.1 缺硼对杜梨幼苗地上部形态指标的影响 7
3.2 缺硼对杜梨幼苗叶片中硼元素含量的影响 8
3.3 缺硼对杜梨幼苗叶片中叶绿素含量的影响 8
3.4 缺硼对杜梨幼苗叶片中相对电导率的影响 9
3.5 缺硼对杜梨幼苗叶片中可溶性糖含量的影响 10
3.6缺硼对杜梨幼苗叶片中蛋白质含量的影响 10
3.7 缺硼对杜梨幼苗叶片抗氧化系统的影响 11
4 讨论 14
4.1 缺硼对杜 *好棒文|www.hbsrm.com +Q: *351916072*
梨幼苗形态的影响 14
4.2 缺硼对杜梨幼苗光合作用的影响 14
4.3 缺硼对杜梨幼苗可溶性糖和蛋白质的影响 15
4.4 缺硼对杜梨幼苗叶片丙二醛的影响 15
4.5缺硼对杜梨幼苗保护酶系统的影响 15
结论 17
致 谢 18
参考文献 19
1 引言
硼元素主要存在于植物细胞壁中，是高等植物生长发育中不可缺少的微量元素之一[1]。植物营养生长和生殖生长都受到硼素的影响，营养生长时期养分的运输、生殖生长时期的花粉管的伸长等过程中，硼元素都起到了重要作用。尽管植物对硼元素的需求量很小，但它对养分平稳、生理代谢、细胞壁的结构和功能起着不可替代的作用[2]。缺硼导致作物的产量和品质下降，严重缺乏甚至造成绝收；过多的硼造成毒害，硼毒害常常出现在盐碱地农业区，尤其是灌溉农业区。植物生长发育对于硼的需求具有需求量少和对其生长的基质如土壤、砂培和营养液中硼浓度的变化幅度适应性差等特点，即导致植物发生缺硼和硼毒害之间的浓度范围往往很小，不同植物对硼的需求量及对缺硼敏感程度和对硼毒害的耐受力差别亦很大[3]。这些情况都说明硼研究的重要性，进一步的研究工作是迫切的需要的，硼素营养得到了广泛的关注。
1.1 硼元素的吸收
不同植物对硼元素的需求量不同，研究表明，双子叶植物对硼的需求量比单子叶植物对硼的需求量要高。土壤中能被植物利用的硼元素包含：酸溶性硼、螯溶态硼、水溶性硼。植物主要吸收H3bo3态硼。大多数学者认为植物对硼元素的吸收同植物的蒸腾作用正相关，温度、呼吸作用和硼元素的吸收没有相关性，因此植物根系对硼元素的吸收属于被动吸收[4]，但是少数研究发现由于呼吸作用和温度影响到代谢活动进而影响到硼的吸收，植物根系对硼元素的吸收属于主动吸收。因此植物根系对硼元素的吸收方式仍存争议。刘鹏[5]等认为根系对硼元素的吸收，主动被动两者作用兼有，其中被动吸收占主导地位。
1.2 硼元素在植物体内的转运
植物吸收硼一般经过以下过程：硼通过跨膜吸收进入根部表皮细胞，然后经木质部运送到植物需要的组织。对于硼元素在植物体内的转移性不同学者之间存在较大争议。有学者认为硼元素一旦到达植物某一需要的组织后，就不会再次移动，植物的老叶、茎等部位硼元素浓度的下降是由于生物量增加产生的稀释作用而非硼元素的转移；也有学者发现植物体内山梨糖醇含量和硼在植物体内的移动性正相关[6]，刘鹏等通过对统一植株最新展开和最新成熟的叶片含硼量的研究表明，硼在植物体内可以移动，尤其是植物在缺硼的环境中生长时。
1.3植物体内硼元素的主要生理功能
硼是植物叶片的光合作用、呼吸作用以及碳水化合物运输和代谢必不可少的元素之一。缺硼对植物光合作用影响比呼吸作用影响更明显[7]，缺硼会导致叶绿体退化，叶绿素减少和气孔关闭，极大的抑制了光合作用，进而导致碳水化合物的合成减少；缺硼条件下，会诱使胼胝质的形成和抑制尿嘧啶的合成[8]，前者堵塞导管，后者是碳水化合物合成过程中必不可少的物质，进而影响到碳水化合物在植物体内的运输和代谢。
硼元素可以和细胞质膜上的顺式羟基化合物合成硼酸酯，来保证细胞质膜的结构与功能完整性，硼也可以提升细胞保护酶活性，例如：在缺硼条件下会导致细胞壁结构的损伤，这主要是因为缺硼导致细胞壁中果胶质网络形成受到抑制，降低植物细胞壁的机械强度，同时，产生保护酶SOD，对细胞膜起到保护作用。
硼元素可以通过抑制酚类形成过程中关键酶的形成或者提高多酚氧化酶的活性，从而抑制酚类化合物的合成，保护植物根尖和茎尖不受酚类化合物的损害。
在植物激素的代谢过程中硼也起到至关重要的作用，缺硼导致植物内源生长素氧化酶活性降低，生长素运输受阻，导致生长素大量积累在植物生长点[9]，抑制植物根系的生长。同时在缺硼情况下，植物体内细胞分裂素和赤霉素的合成受到抑制，脱落酸和乙烯的合成受到促进，造成植物体内激素代谢的紊乱。
硼对植物生殖生长具有较大的影响，缺硼导致蛋白质和营养物质合成受阻，花粉萌发和花芽发育受到抑制；缺硼可诱发植株产生防御素，影响植物分生组织内细胞的正常的生长和分化，导致花粉管不能正常伸长，造成植物“花而不实”。在苹果的花期，用喷施硼酸座果率提高2.5倍左右。在植物体内各种酶的组成成分中虽然并没有硼，但是硼对不同酶有不同的影响。在缺硼胁迫下，过氧化物氧化酶、6-磷酸葡萄糖脱氢酶等活性显著增强，氧化氢酶、硝酸还原酶等酶活性受到抑制[10]。
1.4 本实验研究的目的与意义
目前有关硼胁迫与植物生长发育的关系的研究主要以1年生大田作物为材料，研究缺硼对植物的形态、生物量和保护酶活性的影响[11,12]，而有关硼胁迫对多年生木本果树为材料的研究鲜见报道。鉴于此，本研究试验以‘杜梨’为试验材料，在水培试验条件下，研究硼对梨砧木幼苗生长和发育的影响。研究不同浓度硼素处理对‘杜梨’砧木叶片营养生长及生理特性的影响，以期为解决梨砧木与硼素营养吸收关系方面的研究提供理论参考，并为梨果生产中的营养诊断提供科学依据。
2 材料和方法
取6支试管按下表加入试剂（0-100umol/mL的标准蛋白）
管号 1 2 3 4 5 6
标准蛋白质/mL 0 0.20 0.40 0.60 0.80 1
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