硼、钙互作对红颜”草莓花粉萌发和花粉管生长的影响
目 录
1 引言 3
1.1 花粉管概况 3
1.2 培养基组分对花粉萌发和花粉管生长的影响 3
1.3 本研究的目的和意义 4
2 材料与方法 4
2.1 试验材料 4
2.2 试验方法 5
3 结果与分析 5
3.1 不同浓度硼处理对红颜草莓花粉萌发率的影响 5
3.2 不同浓度硼处理对红颜草莓花粉管生长的影响 6
3.3 不同浓度钙处理对红颜草莓花粉萌发率的影响 8
3.4 不同浓度钙处理对红颜草莓花粉管生长的影响 9
3.5 硼钙互作对红颜草莓花粉萌发率和花粉管生长的影响 11
4 讨论 15
4.1 花粉管生长方式以及硼、Ca2+对花粉管形成的作用 15
4.2 硼对红颜草莓花粉萌发率及花粉管生长的影响 15
4.3 Ca2+对红颜草莓花粉萌发率及花粉管生长的影响 16
4.4 硼、钙互作对红颜草莓花粉萌发率及花粉管生长的影响 16
结论 17
致谢 18
参考文献 19
1 引言
1.1 花粉管概况
花粉管，是萌发的花粉粒内壁突出，花粉粒的内壁通过花粉外壁上的萌发孔（或沟）向外伸出的细管，从萌发孔伸出而形成的管状结构。花粉粒由外壁和内壁组成，外壁的主要成分为纤维素，孢粉素，角质。内壁由胼胝质和果胶组成。硼具有促进糖吸收与代谢的生理功能，同时参与果胶物质合成，从而有利于花粉管壁形成。将其携带的精子和内容物沿着花粉管引导组织运至胚囊，以便于完成受精。花粉萌发和花粉管生长是高等植物完成有性生殖的 *好棒文|www.hbsrm.com +Q: ^3^5^1^9^1^6^0^7^2^*
重要环节，花粉的正常萌发、生长是精子细胞顺利到达胚囊并实现受精作用的前提，密切地关系着农产品产量。花粉管中的代谢十分旺盛，蛋白、脂，碳水化合物合成速率很强；均参与花粉管的顶端扩张、新细胞壁的构建等[1]。顶端区域代谢最为旺盛，内含与壁形成密切相关的细胞器。如运送合成壁前体的高尔基小泡，线粒体和内质网等。有些植物的花粉具有几个萌发孔，同时可以长出几个花粉管，但其中只有一个能继续生长下去，其余都停止生长[2]。花粉管是典型的顶端生长细胞，其生长具有极性[3]，由于花粉管钙浓度梯度的存在，其顶端到末尾钙浓度是由高到低的，这种钙浓度梯度保证高尔基体小泡的定向分泌，转运和融合。能顺利的将花粉管壁和质膜物质转运到花粉管顶端，顺利完成受精。花粉管从顶端向基部依次分为3个不同区域:即充满囊泡的顶端区域、充满细胞器、营养核和生殖细胞所在的区域及液泡化和脐服形成的区域。花粉萌发和花粉管生长一般分为四个阶段：吸涨、停滞、花粉管发端及花粉管迅速伸长阶段。花粉粒落在柱头上，除要求适宜的环境外，花粉外壁释放蛋白是否能与柱头表面蛋白膜相互匹配，若相互识别，花粉可以萌发，并长进花柱组织和胚囊。若不能相互识别，即不萌发或花粉管生长受阻。许多植物的花粉可以在培养基上萌发，长出花粉管。萌发是营养细胞吸胀使花粉内壁以及营养细胞质膜在萌发孔处向外突出，形成乳状顶端。萌发是静止的高尔基器转变为一个活动的器官，产生小泡，在细胞质中形成液泡。硼、钙对植物生长发育的影响日益受到重视。硼是草莓花粉萌发所必需的物质，钙对花粉管生长具有重要的调节作用，与钙的交互作用密切相关[4]。
1.2 培养基组分对花粉萌发和花粉管生长的影响
1.2.1 硼对花粉萌发和花粉管生长的影响
硼可促进花粉萌发和花粉管生长[5]。硼不仅是构成细胞壁的主要成分，而且与细胞的壁的结构完整性密切相关。细胞中98%的硼存在于细胞壁，与果胶类物质RG-II（鼠李半乳糖醛酸-II）结合后酸性果胶变为酯化果胶[6]。酯化果胶存在于花粉管顶端，顶端代谢最为旺盛，有助于花粉管的延伸；而酸性果胶遍及整个花粉管，使细胞壁有足够的机械强度[7]。
1.2.2 Ca2+对花粉萌发和花粉管生长的影响
研究[8-10]表明，钙对启动花粉萌发、调节花粉管生长具有重要作用。外源钙可替代花粉萌发时的群体效应[11]。花粉的离体萌发和花粉管生长需要适宜的钙离子浓度：低钙或无钙的培养基中，花粉管顶端膨大，易破裂；高钙会使花粉管停止生长[12]。钙是花粉管生长中不可缺少的元素之一，对启动花粉萌发和调节花粉管伸长具有非常重要的作用。离体培养时正常的花粉萌发需适当的外源Ca2+，大多数的植物花壁上都贮存足够的Ca2+，花粉水合后，释放出Ca2+供花粉萌发和花粉管生长，所以在有些情况下外源Ca2+对花粉的萌发和花粉管生长并非必需，自身释放的Ca2+已满足需要[13]。
1.2.3 硼钙互作对花粉萌发和花粉管生长的影响
植物体内硼钙均能与羟基结合，被动吸收，移动性差且广泛分布于细胞壁中的元素。硼钙相互作用可以在植物体内发生。花粉萌发过程中钙和硼两者缺一会导致萌发率下降和花粉管生长受到抑制。硼在细胞壁钙代谢中扮演着非常重要的角色。细胞壁果胶中有一种复合物B-RG-Ⅱ，由两分子硼酸，钙及两条单体RG-Ⅱ链构成，果胶分子依靠硼酸分子相互交联。硼钙均参与复合物构成。硼钙相互作用的场所为细胞壁，在低硼低钙基础上，逐步提高钙水平，硼钙对花粉萌发和花粉管生长表现为相互促进，钙超过一定范围，即表现为相互抑制。硼钙只有在一定的浓度范围内，才能保证最佳的花粉萌发和花粉管生长。
1.3 本研究的目的和意义
草莓也叫做红莓(Fragaria ananassa Duch)，是蔷薇科草莓属植物的通称，属于多年生草本植物。草莓具有很高的营养价值，富含维生素C，可以帮助消化，同时还具有巩固齿龈，润泽喉部，清新口气的功效。硼、钙对花粉萌发和花粉管生长有着重要的影响，国内外这方面研究报道比较少，本实验旨在找出最适的硼钙互作浓度，花期可通过喷施适宜浓度的微量元素促使花粉萌发和花粉管生长、进而加速授粉受精过程，提高草莓产量和品质。
2 材料与方法
2.1 试验材料
本试验材料采自淮安市农科院草莓设施大棚，于三月晴天中午9：00-10：30。采集即将开花的花蕾，装入牛皮纸袋并带回实验室，及时将花药用解剖针剔下，放在日光灯下光照，使其自然开裂，收集花粉并用透明纸包好，置于密闭的硅胶容器内，于-20℃的冰箱中保存。用于离体花粉萌发和花粉管的生长试验。
2.2 试验方法
2.2.1 基本萌发液与花粉离体萌发
参考张绍铃等[14]试验方法，并略做改动。硼设7个处理，钙设6个处理，每个处理重复3次。基本萌发液：10%的蔗糖，15%的聚乙二醇4000，0.03%的硼酸，0.03%的硝酸钙，0.02%的硫酸镁，0.01%硝酸钾溶解于MES溶液（pH6.5）而制成的。硼酸设0 g?L-1、0.05 g?L-1、0.1 g?L-1、0.2 g?L-1、0.3 g?L-1、0.4 g?L-1、0.5 g?L-1；硝酸钙设0 g?L-1、0.1 g?L-1、0.3 g?L-1、0.5 g?L-1、0.7 g?L-1、0.9 g?L-1。在钙浓度低（0.01%）时，硼浓度设较高（0.03%、0.04%、0.05%）时,而在硼浓度较低（0.005%）时，设CA浓度高（0.03%、0.05%、0.07%、0.09%）时 ，滴两滴萌发液于凹玻片，用牙签均与撒上花粉，放在保湿盒中，在生化培养箱中25摄氏阴暗度条件下萌发4小时后取出。
1 引言 3
1.1 花粉管概况 3
1.2 培养基组分对花粉萌发和花粉管生长的影响 3
1.3 本研究的目的和意义 4
2 材料与方法 4
2.1 试验材料 4
2.2 试验方法 5
3 结果与分析 5
3.1 不同浓度硼处理对红颜草莓花粉萌发率的影响 5
3.2 不同浓度硼处理对红颜草莓花粉管生长的影响 6
3.3 不同浓度钙处理对红颜草莓花粉萌发率的影响 8
3.4 不同浓度钙处理对红颜草莓花粉管生长的影响 9
3.5 硼钙互作对红颜草莓花粉萌发率和花粉管生长的影响 11
4 讨论 15
4.1 花粉管生长方式以及硼、Ca2+对花粉管形成的作用 15
4.2 硼对红颜草莓花粉萌发率及花粉管生长的影响 15
4.3 Ca2+对红颜草莓花粉萌发率及花粉管生长的影响 16
4.4 硼、钙互作对红颜草莓花粉萌发率及花粉管生长的影响 16
结论 17
致谢 18
参考文献 19
1 引言
1.1 花粉管概况
花粉管，是萌发的花粉粒内壁突出，花粉粒的内壁通过花粉外壁上的萌发孔（或沟）向外伸出的细管，从萌发孔伸出而形成的管状结构。花粉粒由外壁和内壁组成，外壁的主要成分为纤维素，孢粉素，角质。内壁由胼胝质和果胶组成。硼具有促进糖吸收与代谢的生理功能，同时参与果胶物质合成，从而有利于花粉管壁形成。将其携带的精子和内容物沿着花粉管引导组织运至胚囊，以便于完成受精。花粉萌发和花粉管生长是高等植物完成有性生殖的 *好棒文|www.hbsrm.com +Q: ^3^5^1^9^1^6^0^7^2^*
重要环节，花粉的正常萌发、生长是精子细胞顺利到达胚囊并实现受精作用的前提，密切地关系着农产品产量。花粉管中的代谢十分旺盛，蛋白、脂，碳水化合物合成速率很强；均参与花粉管的顶端扩张、新细胞壁的构建等[1]。顶端区域代谢最为旺盛，内含与壁形成密切相关的细胞器。如运送合成壁前体的高尔基小泡，线粒体和内质网等。有些植物的花粉具有几个萌发孔，同时可以长出几个花粉管，但其中只有一个能继续生长下去，其余都停止生长[2]。花粉管是典型的顶端生长细胞，其生长具有极性[3]，由于花粉管钙浓度梯度的存在，其顶端到末尾钙浓度是由高到低的，这种钙浓度梯度保证高尔基体小泡的定向分泌，转运和融合。能顺利的将花粉管壁和质膜物质转运到花粉管顶端，顺利完成受精。花粉管从顶端向基部依次分为3个不同区域:即充满囊泡的顶端区域、充满细胞器、营养核和生殖细胞所在的区域及液泡化和脐服形成的区域。花粉萌发和花粉管生长一般分为四个阶段：吸涨、停滞、花粉管发端及花粉管迅速伸长阶段。花粉粒落在柱头上，除要求适宜的环境外，花粉外壁释放蛋白是否能与柱头表面蛋白膜相互匹配，若相互识别，花粉可以萌发，并长进花柱组织和胚囊。若不能相互识别，即不萌发或花粉管生长受阻。许多植物的花粉可以在培养基上萌发，长出花粉管。萌发是营养细胞吸胀使花粉内壁以及营养细胞质膜在萌发孔处向外突出，形成乳状顶端。萌发是静止的高尔基器转变为一个活动的器官，产生小泡，在细胞质中形成液泡。硼、钙对植物生长发育的影响日益受到重视。硼是草莓花粉萌发所必需的物质，钙对花粉管生长具有重要的调节作用，与钙的交互作用密切相关[4]。
1.2 培养基组分对花粉萌发和花粉管生长的影响
1.2.1 硼对花粉萌发和花粉管生长的影响
硼可促进花粉萌发和花粉管生长[5]。硼不仅是构成细胞壁的主要成分，而且与细胞的壁的结构完整性密切相关。细胞中98%的硼存在于细胞壁，与果胶类物质RG-II（鼠李半乳糖醛酸-II）结合后酸性果胶变为酯化果胶[6]。酯化果胶存在于花粉管顶端，顶端代谢最为旺盛，有助于花粉管的延伸；而酸性果胶遍及整个花粉管，使细胞壁有足够的机械强度[7]。
1.2.2 Ca2+对花粉萌发和花粉管生长的影响
研究[8-10]表明，钙对启动花粉萌发、调节花粉管生长具有重要作用。外源钙可替代花粉萌发时的群体效应[11]。花粉的离体萌发和花粉管生长需要适宜的钙离子浓度：低钙或无钙的培养基中，花粉管顶端膨大，易破裂；高钙会使花粉管停止生长[12]。钙是花粉管生长中不可缺少的元素之一，对启动花粉萌发和调节花粉管伸长具有非常重要的作用。离体培养时正常的花粉萌发需适当的外源Ca2+，大多数的植物花壁上都贮存足够的Ca2+，花粉水合后，释放出Ca2+供花粉萌发和花粉管生长，所以在有些情况下外源Ca2+对花粉的萌发和花粉管生长并非必需，自身释放的Ca2+已满足需要[13]。
1.2.3 硼钙互作对花粉萌发和花粉管生长的影响
植物体内硼钙均能与羟基结合，被动吸收，移动性差且广泛分布于细胞壁中的元素。硼钙相互作用可以在植物体内发生。花粉萌发过程中钙和硼两者缺一会导致萌发率下降和花粉管生长受到抑制。硼在细胞壁钙代谢中扮演着非常重要的角色。细胞壁果胶中有一种复合物B-RG-Ⅱ，由两分子硼酸，钙及两条单体RG-Ⅱ链构成，果胶分子依靠硼酸分子相互交联。硼钙均参与复合物构成。硼钙相互作用的场所为细胞壁，在低硼低钙基础上，逐步提高钙水平，硼钙对花粉萌发和花粉管生长表现为相互促进，钙超过一定范围，即表现为相互抑制。硼钙只有在一定的浓度范围内，才能保证最佳的花粉萌发和花粉管生长。
1.3 本研究的目的和意义
草莓也叫做红莓(Fragaria ananassa Duch)，是蔷薇科草莓属植物的通称，属于多年生草本植物。草莓具有很高的营养价值，富含维生素C，可以帮助消化，同时还具有巩固齿龈，润泽喉部，清新口气的功效。硼、钙对花粉萌发和花粉管生长有着重要的影响，国内外这方面研究报道比较少，本实验旨在找出最适的硼钙互作浓度，花期可通过喷施适宜浓度的微量元素促使花粉萌发和花粉管生长、进而加速授粉受精过程，提高草莓产量和品质。
2 材料与方法
2.1 试验材料
本试验材料采自淮安市农科院草莓设施大棚，于三月晴天中午9：00-10：30。采集即将开花的花蕾，装入牛皮纸袋并带回实验室，及时将花药用解剖针剔下，放在日光灯下光照，使其自然开裂，收集花粉并用透明纸包好，置于密闭的硅胶容器内，于-20℃的冰箱中保存。用于离体花粉萌发和花粉管的生长试验。
2.2 试验方法
2.2.1 基本萌发液与花粉离体萌发
参考张绍铃等[14]试验方法，并略做改动。硼设7个处理，钙设6个处理，每个处理重复3次。基本萌发液：10%的蔗糖，15%的聚乙二醇4000，0.03%的硼酸，0.03%的硝酸钙，0.02%的硫酸镁，0.01%硝酸钾溶解于MES溶液（pH6.5）而制成的。硼酸设0 g?L-1、0.05 g?L-1、0.1 g?L-1、0.2 g?L-1、0.3 g?L-1、0.4 g?L-1、0.5 g?L-1；硝酸钙设0 g?L-1、0.1 g?L-1、0.3 g?L-1、0.5 g?L-1、0.7 g?L-1、0.9 g?L-1。在钙浓度低（0.01%）时，硼浓度设较高（0.03%、0.04%、0.05%）时,而在硼浓度较低（0.005%）时，设CA浓度高（0.03%、0.05%、0.07%、0.09%）时 ，滴两滴萌发液于凹玻片，用牙签均与撒上花粉，放在保湿盒中，在生化培养箱中25摄氏阴暗度条件下萌发4小时后取出。
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