白色单头切花菊f1代株系抗性评价
以杂交F1代株系苗期植株（8-9片叶）为材料，分别采用室内人工蚜虫接种试验与盆栽水淹试验对30个株系的抗蚜虫和耐涝性指标进行观测统计。结果表明，不同株系间抗蚜虫性与耐涝性差异显著。抗蚜虫性试验采用蚜量比值作为抗性分级的指标，发现30份切花菊后代株系中有1个中抗株系，3个抗性株系，19个低抗株系，7个不抗株系。耐涝性采用苗期盆栽水淹法，观察植株胁迫过程中水淹寿命、叶色、叶片形态和茎干形态四个表型性状，对各株系进行打分，在不进行加权处理条件下计算各材料的总得分。利用层次分析法和K-Means聚类分析法对各株系进行分级，得到耐涝性材料2个，较耐涝的4个，中度耐涝的7个，较不耐涝的14个，不耐涝的12个。关键词 : 抗蚜虫性；蚜量比值；耐涝性；层次分析法；K-Means聚类分析Comprehensive Appraisal of the Aphid and Waterlogging Resistance of the standard white cut Chrysanthemum hybrid F1 strainsStudent majoring in Horticulture Yu HairuTutor Fang WeiminAbstract30 strains, selected from the ornamental assessing experiment, went on for the next aphid resistance and waterlogging tolerance test. Aphid number and aphid number ratio were investigated in these materials via artificial aphid inoculation test. The results indicated that different strains had different levels of aphid resistance. In term of aphid number ratio and the resistance grading criteria, we got 1 moderate resistance strain and 3 resistance *好棒文|www.hbsrm.com +Q: &351916072&
grade strains upon the 30 hybrid strains.Pot plants were exposed to mimicked flooding circumstances. Morphological changes under the waterlogging treatment were observed. Four morphological criteria i.e., longevity、leaf color、leaf morphology and stem morphology were chose to describe the waterlogging damage. According to the waterlogging damages, the level of waterlogging tolerance was classified into five grades. Different tolerance to waterlogging was observed: two materials showing waterlogging tolerance, four strains showing less tolerance, seven strains intermediate, fourteen strains belonging to sensitive and twelve strains showing waterlogging sensitive. Clustering analysis引言菊花(Chrysanthemum grandiflorum) 为菊科菊属多年生草本植物，原产我国，在我国已有3000多年的栽培历史，是我国传统十大名花和世界四大切花之一[1]，其具有色彩艳丽、花型丰富，栽培管理容易等特点深受人们喜爱，在园林、家庭绿化美化中占有十分重要的地位，在世界各地广为栽培。其中，切花菊约占世界切花总量的30%，其年产量和销量均占切花前列，在切花产业中占据重要的地位[2]。然而，随着切花菊生产规模的不断扩大和集约化生产程度的不断提高，菊花虫害危害日趋严重，严重影响了切花菊的品质与产量，给菊花安全生产造成很大威胁[3]。蚜虫是危害切花菊的主要害虫之一，从幼苗至成苗期时有发生，多危害芽心嫩尖，抑制植株生长发育，严重影响观赏品质和应用，并可通过刺吸汁液传播病害进而造成受害植株矮小、叶片黄化卷缩，产量及品质下降[4]，蚜虫的危害不仅直接危害切花菊，还传播多种病毒。目前生产中蚜虫的防治多采用化学方法，不仅造成环境污染、消耗人力物力，而且导致农药残留，使得蚜虫群体产生抗药性。因此，培育抗蚜虫菊花品种是菊花产业化生产中亟待解决的问题[5]。杂交育种是提高菊花抗蚜虫性的有效途径之一，优异抗蚜虫种质是杂交育种的保障，因此，对菊花抗蚜虫性进行鉴定和筛选是菊花抗虫育种的基础。菊花耐旱忌涝，选育耐涝性好的切花菊新品种在降低生产成本，提高切花品质上有重大意义。目前对耐涝性评价主要通过外部形态及生理指标评价，如尹冬梅[4]等采用土培模拟涝害发生，测定涝害胁迫下植株的生理指标，结合形态观察初步评定了5种菊花近缘种属植物的耐涝性，建立了菊花及近缘种属植物的苗期耐涝评价体系；孙慧敏[5]以亚洲大豆的相对死亡率、叶片相对失绿率与相对萎蔫率为鉴定指标。材料和方法 供试材料选取了30个杂交F1代株系及对应亲本品种为试验材料（表3-1）。于2013年4月至6月进行抗蚜虫性试验和耐涝性试验，选取8-9叶龄苗进行试验。表3-1 供试材料Table 3-1 Materials材料Materials材料Materials材料Materials材料Materials材料Materials材料MaterialsQ11-2-2Q11-9-3Q11-11-4Q11-14-12②Q11-43-10‘南农紫绒’Q11-2-3Q11-9-4Q11-11-6Q11-14-20Q11-43-13‘经 典’Q11-2-10Q11-10-1Q11-12-2Q11-15-2‘金 莲’‘南农白雪’Q11-2-11Q11-10-2Q11-14-3Q11-15-3‘Statesman’‘Froggy’Q11-2-15Q11-10-5Q11-14-10Q11-40-7‘神 马’Q11-9-1Q11-10-6Q11-14-11Q11-43-5‘九月黄’Q11-9-2Q11-11-2Q11-14-12①Q11-43-8QD-037 抗蚜虫实验虫源准备从野外种植的菊花植株上采集菊姬长管蚜(Macrosiphoniella sanbourni)，在23～28℃、RH 80%条件下饲养，选取两龄若虫作为待接种蚜虫。蚜虫隔离罩的制备将平展的透明胶片用订书机订制成规格为25cm(长)×l2cm(直径)的圆筒，一端用纱布覆盖，橡皮筋固定。蚜虫接种与蚜口数量统计 参照Deng et al与孙娅[6]的方法，将蚜虫进行饥饿处理后，用毛笔轻轻扫至各材料顶部嫩叶上，每株接种后用透明聚酯投影片和透气纱布制作的蚜虫隔离罩进行隔离，每株接种5头蚜虫，每株系5株。置于明亮通风处，常规水肥管理。接种21d时，统计每株系植株上的蚜口数量。1.2.4 抗蚜虫性评价虫口数量采用IBM SPSS19.0软件进行分析处理，采用单因素方差分析，在P=0.05水平上对数据进行Duncan多重比较，检验不同株系间的差异性。选用蚜量比值作为各株系抗蚜虫性评价的鉴定指标，抗性分级参照何俊平[7]等的标准。求出每株系5株的平均蚜量比值，进行抗蚜虫性分级。蚜量比值公式为蚜量比值=该材料接种21d时的平均蚜量/全部观测材料21d时的平均蚜量。1.3耐涝性试验1.3.1试验方法试验于2013年6月在塑料大棚内进行，供试材料见表1，每株系取5株进行试验，3株为对照。处理组采用盆栽水淹法，将塑料杯置于大的塑料周转箱中，加水至淹过基质表面2-3cm，气温20-25℃，及时补水以保证淹水效果，对照组正常水分管理。观察记录各材料植株的耐涝寿命及表型变化，包括萎蔫程度、叶片形态、叶色变化、淹水处茎杆颜色、黄叶过程及比例等。1.3.2耐涝性评价的形态指标借鉴管志勇[8]对菊花近缘属植物耐盐评价的思路，观察记录切花菊植株苗期水淹过程中的形态变化，选择水淹寿命、叶片颜色、叶片形态、茎杆形态为评价指标。参考尹冬梅提出的耐涝性评价体系制定各指标的范围及得分标准（表3-4、3-5、3-6、3-7）。表3-2 水淹寿命指标分级范围及得分标准Table 3-2 The grading and scoring of longevity under waterlogging测定值分级范围Grading of measured values水淹寿命/d Longevity得分ScoringⅠ＜71Ⅱ7-132Ⅲ＞133表3-3 叶片颜色分级范围及得分标准Table 3-5 The grading and scoring of the leaf color criteria测定值分级范围Grading of measured values叶片颜色Leaf color得分ScoringⅠ全株绿色4Ⅱ近水处边缘失绿、灰绿、黄绿3Ⅲ枯黄叶片占全株1/32Ⅳ枯黄叶片占全株1/21表3-4 叶片形态指标分级范围及得分标准Table 3-6 The grading and scoring of the morphological criteria of leaf under waterlogging测定值分级范围Grading of measured values叶片形态Leaf morphology得分ScoringⅠ自然外展5Ⅱ中下层萎蔫下垂4Ⅲ顶端抱合，中下层萎蔫3Ⅳ近水面叶缘卷曲2Ⅴ皱缩，萎蔫干枯1表3-5 茎杆形态指标分级范围及得分标准Table 3-7 The grading and scoring of the morphological criteria of stem under waterlogging测定值分级范围Grading of measured values茎杆颜色Stem color茎杆形态Stem morphology得分ScoringⅠ自然色正常4Ⅱ暗褐色表面水渍状膨大3Ⅲ褐化水渍状肿大2Ⅳ发黑腐烂1结果与分析2.1抗蚜虫性评价表3-6 39份材料接种蚜虫21d时蚜虫平均数量Table 3-2 Mean number of aphids in 39 cut chrysanthemum after 21 days aphid inoculation 材料Materials蚜虫数量Aphid numbers材料Materials蚜虫数量Aphid numbers材料Materials蚜虫数量Aphid numbersQ11-2-283.7±4.9dQ11-11-287.3±1.2dQ11-43-5159.7±1.3iQ11-2-3129.3±2.5efgQ11-11-475.9±1.6cdQ11-43-881.0±1.1dQ11-2-10133.0±3.2fgQ11-11-649.0±4.0bQ11-43-1079.2±2.7dQ11-2-1173.5±2.3cdQ11-12-286.4±4.2dQ11-43-1380.3±1.8dQ11-2-15127.6±4.1efgQ11-14-3120.5±1.8efg‘金 莲’7.3±1.2aQ11-9-180.4±5.3dQ11-14-10136.0±3.2gStatesman56.7±2.4bcQ11-9-278.7±4.9dQ11-14-1182.0±2.1d 神马184.6±3.5jQ11-9-382.0±4.0dQ11-14-12①85.3±3.8d 九月黄134.0±6.1fgQ11-9-479.7±3.3dQ11-14-12②128.8±1.6efg QD-037122.2±2.4efgQ11-10-185.0±3.4dQ11-14-20156.7±2.6hi 南农紫绒113.8±3.8efQ11-10-271.5±4.5cdQ11-15-2117.3±6.4efg 经 典120.0±3.1efgQ11-10-581.7±1.0dQ11-15-3116.4±4.0efg 南农白雪130.4±2.8fgQ11-10-6138.8±2.5ghQ11-40-7108.0±2.3e ‘Froggy’122.7±4.8efg表3-7 39份切花菊材料抗蚜虫性等级Table3-3 Grades of aphid resistance of 39 cut chrysanthemum 材料Materials蚜量比值Aphid number ratio抗性等级Grade材料Materials蚜量比值Aphid number ratio抗性等级Grade材料Materials蚜量比值Aphid number ratio抗性等级GradeQ11-2-20.82低抗Q11-11-20.85低抗Q11-43-51.56不抗Q11-2-31.27不抗Q11-11-40.74抗Q11-43-80.79低抗Q11-2-101.30不抗Q11-11-60.48中抗Q11-43-100.78低抗Q11-2-110.72抗Q11-12-20.84低抗Q11-43-130.79低抗Q11-2-151.25低抗Q11-14-31.18低抗金 莲0.07高抗Q11-9-10.79低抗Q11-14-101.33不抗Statesman0.55抗Q11-9-20.77低抗Q11-14-110.80低抗神 马1.80不抗Q11-9-30.80低抗Q11-14-12①0.84低抗九月黄1.31不抗Q11-9-40.78低抗Q11-14-12②1.26不抗QD-0371.20低抗Q11-10-10.84低抗Q11-14-201.53不抗南农紫绒1.11低抗Q11-10-20.70抗Q11-15-21.15低抗经 典1.17低抗Q11-10-50.80低抗Q11-15-31.14低抗南农白雪1.28 不抗Q11-10-61.35不抗Q11-40-71.06低抗Froggy1.20低抗由表3-2，蚜虫接种21d时各材料间蚜虫数量差异显著，其中‘金莲’品种上的蚜口数量最少，不足10头；‘神马’品种上的蚜口数量最多，植株茎干及叶片密布蚜虫。蚜口数量大于100头的材料有19个；大于50头不足100头的材料有18个；小于50头材料的仅2个。根据公式计算各材料蚜量比值，根据蚜量比值将抗蚜虫性分为五级，高抗，0-0.25；中抗，0.26-0.50；抗，0.51-0.75；低抗，0.76-1.25；不抗，＞1.25。表3-3表明，除作为亲本材料的‘金莲’和‘statement’为高抗和抗性品种外，30份切花菊后代株系中未见高抗材料，其中有1个中抗株系，为Q11-11-6；3个抗性株系，分别为Q11-10-2、Q11-11-4、Q11-2-11；另有低抗株系19个、不抗株系7个。2.2 耐涝性评价2.2.1 植株的表型变化试验发现，淹水处理后2d即有植株开始出现涝害反应，叶片萎蔫，黄化。底部叶片最先有反应，逐渐蔓延至全株。淹水处茎干变色，肿大，发黑，最后溃烂死亡。不同株系间植株水淹后的表型变化不同，有的全株失水萎蔫后底部叶片开始黄化；有的植株下部叶片已黄化枯萎，上部叶片仍硬挺；有的植株全株枯萎却不出现叶片黄化。水淹试验进行第8d时，超过半数的株系死亡，植株间差异显著，即选取该时间对植株的表型变化进行打分。2.2.2 得分及等级确定按表3-4、3-5、3-6、3-7的分级范围及得分标准对各指标进行打分，最后在不进行加权处理条件下计算各材料的总得分。各植株间外观表型差异明显，以外观形态为依据进行耐涝性分级，计算每级中代表植株的得分，结合前人研究的结果，最后得到一个5级制标准（表3-9）确定耐涝等级及命名，最后得分及等级见表3-8。其中耐涝性材料有2个，为神马和Q11-10-6；较耐涝的4个，分别为Q11-11-2、Q11-12-2、Q11-14-11、Q11-43-13；中度耐涝的7个；另有较不耐涝的和不耐涝的材料分别为14个和12个。表3-8 耐涝性试验各材料综合得分及等级Table 3-8 The scores of materials in the waterlogging experiment 材料Materials评价指标Estimate indexes总得分Total scores等级Grade水淹寿命Longevity叶色Leaf color叶片形态Leaf morphology茎杆形态Stem morphologyQ11-2-2234211ⅢQ11-2-321328ⅣQ11-2-1022419ⅣQ11-2-1122329ⅣQ11-2-15242210ⅣQ11-9-122239ⅣQ11-9-222329ⅣQ11-9-311215ⅤQ11-9-412216ⅤQ11-10-112115ⅤQ11-10-2243110ⅣQ11-10-522228ⅣQ11-10-6345416ⅠQ11-11-2334414ⅡQ11-11-422239ⅣQ11-11-612126ⅤQ11-12-2344314ⅡQ11-14-311226ⅤQ11-14-1011114ⅤQ11-14-11244414ⅡQ11-14-12①11125ⅤQ11-14-12②233210ⅣQ11-14-2022329ⅣQ11-15-211226ⅤQ11-15-3343313ⅢQ11-40-7324312ⅢQ11-43-5334313ⅢQ11-43-8223310ⅣQ11-43-1021227ⅤQ11-43-13334414Ⅱ‘金 莲’343313Ⅲ‘Statesman’22329Ⅳ‘神 马’345416Ⅰ‘九月黄’11114ⅤQD-037314412Ⅲ‘南农紫绒’22127Ⅴ‘经 典’21115Ⅴ‘南农白雪’243211Ⅲ‘Froggy’23229Ⅳ表3-9 评价级别与命名Table 3-9 The evaluation system for waterlogging tolerance and designation of tolerant grades综合评价等级Synthetic assessment grades得分Scores命名DesignationⅠ16耐涝TolerantⅡ14-15较耐涝Less tolerantⅢ11-13中度耐涝IntermediateⅣ8-10较不耐涝Less sensitiveⅤ4-7不耐涝Sensitive讨 论蚜虫及水涝为制约切花菊生产的主要生物胁迫与环境胁迫因子。段灿星等进行的小麦成株期自然感蚜鉴定与苗期室内人工接虫鉴定的结果基本一致，为此本实验采用苗期室内人工接种蚜虫，计算蚜量比值，以此判断各材料的抗蚜性，参考前人提出的抗蚜性等级，最终将各材料分为中抗、抗、低抗和不抗四个级别，筛选出1个中抗株系，3个抗性株系。耐涝性以苗期盆栽水淹法进行鉴定，借鉴尹冬梅等建立的菊花近缘种属植物耐涝性评价体系，将各材料耐涝性分为五个等级，其中耐性材料有2个，较耐涝的4个，中度耐涝的7个，较不耐涝的14个，不耐涝的12个。尹冬梅认为水淹6d为菊属及其近缘种属植物耐涝性鉴定的最适宜时间，而本试验中发现试验进行的第8d各材料表型变化差异显著，故选择8d为评价鉴定时间，推测其原因可能与材料的差异以及两个试验开展的时间不同而对应的环境温度差异较大所致。利用品种自身的抗蚜性已逐渐成为蚜虫综合防治的一个基本手段。开展不同种质抗蚜虫性鉴定是发掘优异抗性种质的有效途径。目前，抗蚜性鉴定的研究主要集中于苜蓿、小麦等作物。因田间植株间蚜虫的转移、气候、土壤条件等因素的影响,使得田间抗蚜虫性鉴定存在难度大、受季节限制等弱点，而以室内人工隔离、接种来代替田间鉴定进行抗蚜性研究，则可减少物候、植株间蚜虫移动等的限制与干扰[9]。研究表明，禾谷绕管蚜和麦长管蚜在温室和田间鉴定的蚜虫抗级结果相似，且幼苗与成株鉴定的蚜虫抗级结果也基本一致[10]。本研究采用“纱布+透明胶片”的简易蚜虫隔离装置，进行了蚜虫的人工接种和菊花抗蚜虫性评价，以克服田间蚜虫抗性鉴定时环境因子等的限制，使得菊花抗蚜性评价体系的建立简便易行、具有可操作性。实验中发现，个别不抗的品种在蚜虫数量统计初期出现单株蚜量减少的现象，可能是由于接种过程中人为因素导致个别蚜虫死亡所致，为此，本试验设置了大量的样本重复,以尽量减少人为误差。作物的抗虫性是指农作物阻碍害虫生长、发育、侵害和为害的能力，是寄主植物与害虫长期协同进化所形成的一种可遗传特性，广泛存在于农作物的品种(系)及近缘属种。在作物生产中，农作物与昆虫之间既相互利用，相互共栖，又相互克生，相互斗争[11]。一方面，植物是所有昆虫直接或间接的食物来源，昆虫为大多数植物传授花粉或传播种子，另一方面，植物与昆虫之间的斗争有时也是很激烈的，在一定时期，一定范围内，由于环境的、生态的因素，植物与昆虫之间存在的动态平衡遭到破坏，可能造成虫害泛滥，从而给植物带来极大的危害[12]。但是，面对虫害，植物也并不是完全被动的，植物产生的次级代谢，形成了一些抗虫性物质，以避免虫害或减轻受害的程度[13]。但是，昆虫也会通过各种途径来适应这种变化，在植物与昆虫的漫长生存斗争中，这样的适应在不断变化，结果是昆虫由杂食变到偏食、单食，植物产生的次级代谢产物种类也就特别繁多，这正是植物抗虫性物质及作用多样性的根本原因[14]。同时，现代分子生物学特别是植物基因工程的迅速发展，使人们可以将各类外源的抗虫基因导人植物体内，并顺利表达，从而获得抵抗各种虫害的转基因植物，为害虫的防治提供了一条全新的有效的途径，丰富了植物抗虫性物质及作用的多样性[15]。害虫为害植物的过程，在以成虫食害植物的害虫，可以辨识寄主取向定位、开始试食、持续取食及生长发育与繁殖等阶段。在仅以幼虫为害的种类，则分为辨别寄主取向定位、产卵、幼虫达到取食部位并取食及生长发育与繁殖等阶段。这些都是由于植物的某些刺激而产生的感觉，如视觉、嗅觉、触觉、味觉等所决定。植物对害虫的反应，表现为诱致或拒斥害虫的取向定位、刺激助长或抑制害虫取食或适合抑制不适合害虫产卵、被食害后对害虫的致毒作用或营养效应以及植物受害后的增殖与补偿作用[16]。因此，Painter将植物抗虫性机制分3类(1)不选择性；(2)植物对害虫的抗生性；(3)植物对害虫的耐害性。但是已有的很多研究表明，在不少情况下抗虫机制是比较复杂的。例如水稻品种对褐飞虱的抗性，在不同品种中三类抗虫机制都可能具备。同一类的抗性机制，其原因往往也不是单一的[17]。昆虫对寄主植物的选择与植物的形态、抗氧化酶类及次生代谢物质种类有关。植物的形态(如，表皮毛密度、蜡质多少、内部组织致密程度)对抗虫性具有量的影响,而生化因素如抗氧化酶类、次生代谢物质等则是抗虫的本质原因[18]。生化因素影响蚜虫的行为，如寻找寄主植物时的趋性反应、调节对食物的试探和取食行为，并进而影响蚜虫的营养、代谢、生长、发育和生殖[19]。蚜虫危害时,植物会启动体内的活性氧及抗氧化与防御酶类,如SOD、POD、APX、PAL、PPO等[20]。此外，植物体内还含有生物碱、非蛋白氨基酸、萜烯类、酚类和单宁化合物、类黄酮类等种类繁多的次生代谢物，对昆虫的取食性起决定作用。徐正浩和崔绍荣发现蚜虫为害植物时,植物体内的一些次生代谢物发生了改变[21]。姜伊娜等发现蚜虫取食前后大豆体内黄酮类物质、生物碱类、酚类等次生代谢物含量都发生了明显变化，不同基因型间差异明显[22]。Deng等发现抗蚜虫蒿属种质与栽培菊花远缘杂交后代抗蚜虫性的提高与精油含量和成分密切相关，指出单萜和倍半萜是抗蚜虫的主要成分[23]。本研究发现,不同的品种其着蚜量和蚜量比值存在明显差异,表明不同品种对蚜虫生长发育和繁殖等种群影响因子作用不同,推测不同品种对蚜虫的抗性机制不同[24]。致谢此外，还要特别感谢同实验室的单萍学姐和师兄，感谢你们在实验过程中给予我的指导与帮助，这篇论文的每一个实验数据、每一个细节，都离不开你们的耐心解答与热情帮助，再次对你们表示感谢。感谢这篇论文中所涉及到的各位学者，本文引用了多位学者的研究文献作为参考，如果没有各位学者的研究成果的帮助和启发，我将很难完成本篇论文的写作。在实验过程中得到了王艳芳、王梦琦、史玉娇、方萍萍和白保辉同学的帮助与支持，同时也得到了南京航空航天大学赵帅同学的帮助，在此向你们表示衷心的感谢。同时，我还要感谢我的父母、亲人和朋友们在大学四年期间对我的关心与支持，感谢你们为我所付出的一切。在毕业论文完成之际，谨向各位表达我最诚挚的谢意！参考文献[1]包满珠．花卉学[M].北京中国农业出版社，2003214-215[2]陈俊愉．中国花卉品种分类学[M]．北京中国林业出版社，2001，224-225[3]唐岱，熊济华，王仕玉．切花菊育种问题探讨[J]．云南农业大学学报，2001，16(l)46-49[4]尹冬梅．菊花近缘种属植物涝性评价及耐涝机理研究[J]．大学学报，2001，15(2)32-35[5]孙慧敏，赵团结，盖钧镒．亚洲地区大豆育成品种幼苗期耐淹性鉴定和优选[J]．大豆科学，2010，29(1):1-6[6] 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目录
摘要1
关键词1
Abstract1
Key words1
引言1
1材料与方法2
1.1供试材料 2
1.2抗蚜虫实验2
1.2.1虫源准备2
1.1.2蚜虫隔离罩的制备 2
1.2.3 蚜虫接种与蚜口数量统计 2
1.2.4抗蚜虫性评价3
1.3耐涝性试验3
1.3.1试验方法3
1.3.2耐涝性评价的形态指标3
2.结果与分析4
2.1抗蚜虫性评价4
2.2耐涝性评价5
2.2.1植株的表型5
2.2.2得分及等级确定5
3.讨论6
致谢7
参考文献7
白色单头切花菊F1代株系抗性评价
引言
grade strains upon the 30 hybrid strains.Pot plants were exposed to mimicked flooding circumstances. Morphological changes under the waterlogging treatment were observed. Four morphological criteria i.e., longevity、leaf color、leaf morphology and stem morphology were chose to describe the waterlogging damage. According to the waterlogging damages, the level of waterlogging tolerance was classified into five grades. Different tolerance to waterlogging was observed: two materials showing waterlogging tolerance, four strains showing less tolerance, seven strains intermediate, fourteen strains belonging to sensitive and twelve strains showing waterlogging sensitive. Clustering analysis引言菊花(Chrysanthemum grandiflorum) 为菊科菊属多年生草本植物，原产我国，在我国已有3000多年的栽培历史，是我国传统十大名花和世界四大切花之一[1]，其具有色彩艳丽、花型丰富，栽培管理容易等特点深受人们喜爱，在园林、家庭绿化美化中占有十分重要的地位，在世界各地广为栽培。其中，切花菊约占世界切花总量的30%，其年产量和销量均占切花前列，在切花产业中占据重要的地位[2]。然而，随着切花菊生产规模的不断扩大和集约化生产程度的不断提高，菊花虫害危害日趋严重，严重影响了切花菊的品质与产量，给菊花安全生产造成很大威胁[3]。蚜虫是危害切花菊的主要害虫之一，从幼苗至成苗期时有发生，多危害芽心嫩尖，抑制植株生长发育，严重影响观赏品质和应用，并可通过刺吸汁液传播病害进而造成受害植株矮小、叶片黄化卷缩，产量及品质下降[4]，蚜虫的危害不仅直接危害切花菊，还传播多种病毒。目前生产中蚜虫的防治多采用化学方法，不仅造成环境污染、消耗人力物力，而且导致农药残留，使得蚜虫群体产生抗药性。因此，培育抗蚜虫菊花品种是菊花产业化生产中亟待解决的问题[5]。杂交育种是提高菊花抗蚜虫性的有效途径之一，优异抗蚜虫种质是杂交育种的保障，因此，对菊花抗蚜虫性进行鉴定和筛选是菊花抗虫育种的基础。菊花耐旱忌涝，选育耐涝性好的切花菊新品种在降低生产成本，提高切花品质上有重大意义。目前对耐涝性评价主要通过外部形态及生理指标评价，如尹冬梅[4]等采用土培模拟涝害发生，测定涝害胁迫下植株的生理指标，结合形态观察初步评定了5种菊花近缘种属植物的耐涝性，建立了菊花及近缘种属植物的苗期耐涝评价体系；孙慧敏[5]以亚洲大豆的相对死亡率、叶片相对失绿率与相对萎蔫率为鉴定指标。材料和方法 供试材料选取了30个杂交F1代株系及对应亲本品种为试验材料（表3-1）。于2013年4月至6月进行抗蚜虫性试验和耐涝性试验，选取8-9叶龄苗进行试验。表3-1 供试材料Table 3-1 Materials材料Materials材料Materials材料Materials材料Materials材料Materials材料MaterialsQ11-2-2Q11-9-3Q11-11-4Q11-14-12②Q11-43-10‘南农紫绒’Q11-2-3Q11-9-4Q11-11-6Q11-14-20Q11-43-13‘经 典’Q11-2-10Q11-10-1Q11-12-2Q11-15-2‘金 莲’‘南农白雪’Q11-2-11Q11-10-2Q11-14-3Q11-15-3‘Statesman’‘Froggy’Q11-2-15Q11-10-5Q11-14-10Q11-40-7‘神 马’Q11-9-1Q11-10-6Q11-14-11Q11-43-5‘九月黄’Q11-9-2Q11-11-2Q11-14-12①Q11-43-8QD-037 抗蚜虫实验虫源准备从野外种植的菊花植株上采集菊姬长管蚜(Macrosiphoniella sanbourni)，在23～28℃、RH 80%条件下饲养，选取两龄若虫作为待接种蚜虫。蚜虫隔离罩的制备将平展的透明胶片用订书机订制成规格为25cm(长)×l2cm(直径)的圆筒，一端用纱布覆盖，橡皮筋固定。蚜虫接种与蚜口数量统计 参照Deng et al与孙娅[6]的方法，将蚜虫进行饥饿处理后，用毛笔轻轻扫至各材料顶部嫩叶上，每株接种后用透明聚酯投影片和透气纱布制作的蚜虫隔离罩进行隔离，每株接种5头蚜虫，每株系5株。置于明亮通风处，常规水肥管理。接种21d时，统计每株系植株上的蚜口数量。1.2.4 抗蚜虫性评价虫口数量采用IBM SPSS19.0软件进行分析处理，采用单因素方差分析，在P=0.05水平上对数据进行Duncan多重比较，检验不同株系间的差异性。选用蚜量比值作为各株系抗蚜虫性评价的鉴定指标，抗性分级参照何俊平[7]等的标准。求出每株系5株的平均蚜量比值，进行抗蚜虫性分级。蚜量比值公式为蚜量比值=该材料接种21d时的平均蚜量/全部观测材料21d时的平均蚜量。1.3耐涝性试验1.3.1试验方法试验于2013年6月在塑料大棚内进行，供试材料见表1，每株系取5株进行试验，3株为对照。处理组采用盆栽水淹法，将塑料杯置于大的塑料周转箱中，加水至淹过基质表面2-3cm，气温20-25℃，及时补水以保证淹水效果，对照组正常水分管理。观察记录各材料植株的耐涝寿命及表型变化，包括萎蔫程度、叶片形态、叶色变化、淹水处茎杆颜色、黄叶过程及比例等。1.3.2耐涝性评价的形态指标借鉴管志勇[8]对菊花近缘属植物耐盐评价的思路，观察记录切花菊植株苗期水淹过程中的形态变化，选择水淹寿命、叶片颜色、叶片形态、茎杆形态为评价指标。参考尹冬梅提出的耐涝性评价体系制定各指标的范围及得分标准（表3-4、3-5、3-6、3-7）。表3-2 水淹寿命指标分级范围及得分标准Table 3-2 The grading and scoring of longevity under waterlogging测定值分级范围Grading of measured values水淹寿命/d Longevity得分ScoringⅠ＜71Ⅱ7-132Ⅲ＞133表3-3 叶片颜色分级范围及得分标准Table 3-5 The grading and scoring of the leaf color criteria测定值分级范围Grading of measured values叶片颜色Leaf color得分ScoringⅠ全株绿色4Ⅱ近水处边缘失绿、灰绿、黄绿3Ⅲ枯黄叶片占全株1/32Ⅳ枯黄叶片占全株1/21表3-4 叶片形态指标分级范围及得分标准Table 3-6 The grading and scoring of the morphological criteria of leaf under waterlogging测定值分级范围Grading of measured values叶片形态Leaf morphology得分ScoringⅠ自然外展5Ⅱ中下层萎蔫下垂4Ⅲ顶端抱合，中下层萎蔫3Ⅳ近水面叶缘卷曲2Ⅴ皱缩，萎蔫干枯1表3-5 茎杆形态指标分级范围及得分标准Table 3-7 The grading and scoring of the morphological criteria of stem under waterlogging测定值分级范围Grading of measured values茎杆颜色Stem color茎杆形态Stem morphology得分ScoringⅠ自然色正常4Ⅱ暗褐色表面水渍状膨大3Ⅲ褐化水渍状肿大2Ⅳ发黑腐烂1结果与分析2.1抗蚜虫性评价表3-6 39份材料接种蚜虫21d时蚜虫平均数量Table 3-2 Mean number of aphids in 39 cut chrysanthemum after 21 days aphid inoculation 材料Materials蚜虫数量Aphid numbers材料Materials蚜虫数量Aphid numbers材料Materials蚜虫数量Aphid numbersQ11-2-283.7±4.9dQ11-11-287.3±1.2dQ11-43-5159.7±1.3iQ11-2-3129.3±2.5efgQ11-11-475.9±1.6cdQ11-43-881.0±1.1dQ11-2-10133.0±3.2fgQ11-11-649.0±4.0bQ11-43-1079.2±2.7dQ11-2-1173.5±2.3cdQ11-12-286.4±4.2dQ11-43-1380.3±1.8dQ11-2-15127.6±4.1efgQ11-14-3120.5±1.8efg‘金 莲’7.3±1.2aQ11-9-180.4±5.3dQ11-14-10136.0±3.2gStatesman56.7±2.4bcQ11-9-278.7±4.9dQ11-14-1182.0±2.1d 神马184.6±3.5jQ11-9-382.0±4.0dQ11-14-12①85.3±3.8d 九月黄134.0±6.1fgQ11-9-479.7±3.3dQ11-14-12②128.8±1.6efg QD-037122.2±2.4efgQ11-10-185.0±3.4dQ11-14-20156.7±2.6hi 南农紫绒113.8±3.8efQ11-10-271.5±4.5cdQ11-15-2117.3±6.4efg 经 典120.0±3.1efgQ11-10-581.7±1.0dQ11-15-3116.4±4.0efg 南农白雪130.4±2.8fgQ11-10-6138.8±2.5ghQ11-40-7108.0±2.3e ‘Froggy’122.7±4.8efg表3-7 39份切花菊材料抗蚜虫性等级Table3-3 Grades of aphid resistance of 39 cut chrysanthemum 材料Materials蚜量比值Aphid number ratio抗性等级Grade材料Materials蚜量比值Aphid number ratio抗性等级Grade材料Materials蚜量比值Aphid number ratio抗性等级GradeQ11-2-20.82低抗Q11-11-20.85低抗Q11-43-51.56不抗Q11-2-31.27不抗Q11-11-40.74抗Q11-43-80.79低抗Q11-2-101.30不抗Q11-11-60.48中抗Q11-43-100.78低抗Q11-2-110.72抗Q11-12-20.84低抗Q11-43-130.79低抗Q11-2-151.25低抗Q11-14-31.18低抗金 莲0.07高抗Q11-9-10.79低抗Q11-14-101.33不抗Statesman0.55抗Q11-9-20.77低抗Q11-14-110.80低抗神 马1.80不抗Q11-9-30.80低抗Q11-14-12①0.84低抗九月黄1.31不抗Q11-9-40.78低抗Q11-14-12②1.26不抗QD-0371.20低抗Q11-10-10.84低抗Q11-14-201.53不抗南农紫绒1.11低抗Q11-10-20.70抗Q11-15-21.15低抗经 典1.17低抗Q11-10-50.80低抗Q11-15-31.14低抗南农白雪1.28 不抗Q11-10-61.35不抗Q11-40-71.06低抗Froggy1.20低抗由表3-2，蚜虫接种21d时各材料间蚜虫数量差异显著，其中‘金莲’品种上的蚜口数量最少，不足10头；‘神马’品种上的蚜口数量最多，植株茎干及叶片密布蚜虫。蚜口数量大于100头的材料有19个；大于50头不足100头的材料有18个；小于50头材料的仅2个。根据公式计算各材料蚜量比值，根据蚜量比值将抗蚜虫性分为五级，高抗，0-0.25；中抗，0.26-0.50；抗，0.51-0.75；低抗，0.76-1.25；不抗，＞1.25。表3-3表明，除作为亲本材料的‘金莲’和‘statement’为高抗和抗性品种外，30份切花菊后代株系中未见高抗材料，其中有1个中抗株系，为Q11-11-6；3个抗性株系，分别为Q11-10-2、Q11-11-4、Q11-2-11；另有低抗株系19个、不抗株系7个。2.2 耐涝性评价2.2.1 植株的表型变化试验发现，淹水处理后2d即有植株开始出现涝害反应，叶片萎蔫，黄化。底部叶片最先有反应，逐渐蔓延至全株。淹水处茎干变色，肿大，发黑，最后溃烂死亡。不同株系间植株水淹后的表型变化不同，有的全株失水萎蔫后底部叶片开始黄化；有的植株下部叶片已黄化枯萎，上部叶片仍硬挺；有的植株全株枯萎却不出现叶片黄化。水淹试验进行第8d时，超过半数的株系死亡，植株间差异显著，即选取该时间对植株的表型变化进行打分。2.2.2 得分及等级确定按表3-4、3-5、3-6、3-7的分级范围及得分标准对各指标进行打分，最后在不进行加权处理条件下计算各材料的总得分。各植株间外观表型差异明显，以外观形态为依据进行耐涝性分级，计算每级中代表植株的得分，结合前人研究的结果，最后得到一个5级制标准（表3-9）确定耐涝等级及命名，最后得分及等级见表3-8。其中耐涝性材料有2个，为神马和Q11-10-6；较耐涝的4个，分别为Q11-11-2、Q11-12-2、Q11-14-11、Q11-43-13；中度耐涝的7个；另有较不耐涝的和不耐涝的材料分别为14个和12个。表3-8 耐涝性试验各材料综合得分及等级Table 3-8 The scores of materials in the waterlogging experiment 材料Materials评价指标Estimate indexes总得分Total scores等级Grade水淹寿命Longevity叶色Leaf color叶片形态Leaf morphology茎杆形态Stem morphologyQ11-2-2234211ⅢQ11-2-321328ⅣQ11-2-1022419ⅣQ11-2-1122329ⅣQ11-2-15242210ⅣQ11-9-122239ⅣQ11-9-222329ⅣQ11-9-311215ⅤQ11-9-412216ⅤQ11-10-112115ⅤQ11-10-2243110ⅣQ11-10-522228ⅣQ11-10-6345416ⅠQ11-11-2334414ⅡQ11-11-422239ⅣQ11-11-612126ⅤQ11-12-2344314ⅡQ11-14-311226ⅤQ11-14-1011114ⅤQ11-14-11244414ⅡQ11-14-12①11125ⅤQ11-14-12②233210ⅣQ11-14-2022329ⅣQ11-15-211226ⅤQ11-15-3343313ⅢQ11-40-7324312ⅢQ11-43-5334313ⅢQ11-43-8223310ⅣQ11-43-1021227ⅤQ11-43-13334414Ⅱ‘金 莲’343313Ⅲ‘Statesman’22329Ⅳ‘神 马’345416Ⅰ‘九月黄’11114ⅤQD-037314412Ⅲ‘南农紫绒’22127Ⅴ‘经 典’21115Ⅴ‘南农白雪’243211Ⅲ‘Froggy’23229Ⅳ表3-9 评价级别与命名Table 3-9 The evaluation system for waterlogging tolerance and designation of tolerant grades综合评价等级Synthetic assessment grades得分Scores命名DesignationⅠ16耐涝TolerantⅡ14-15较耐涝Less tolerantⅢ11-13中度耐涝IntermediateⅣ8-10较不耐涝Less sensitiveⅤ4-7不耐涝Sensitive讨 论蚜虫及水涝为制约切花菊生产的主要生物胁迫与环境胁迫因子。段灿星等进行的小麦成株期自然感蚜鉴定与苗期室内人工接虫鉴定的结果基本一致，为此本实验采用苗期室内人工接种蚜虫，计算蚜量比值，以此判断各材料的抗蚜性，参考前人提出的抗蚜性等级，最终将各材料分为中抗、抗、低抗和不抗四个级别，筛选出1个中抗株系，3个抗性株系。耐涝性以苗期盆栽水淹法进行鉴定，借鉴尹冬梅等建立的菊花近缘种属植物耐涝性评价体系，将各材料耐涝性分为五个等级，其中耐性材料有2个，较耐涝的4个，中度耐涝的7个，较不耐涝的14个，不耐涝的12个。尹冬梅认为水淹6d为菊属及其近缘种属植物耐涝性鉴定的最适宜时间，而本试验中发现试验进行的第8d各材料表型变化差异显著，故选择8d为评价鉴定时间，推测其原因可能与材料的差异以及两个试验开展的时间不同而对应的环境温度差异较大所致。利用品种自身的抗蚜性已逐渐成为蚜虫综合防治的一个基本手段。开展不同种质抗蚜虫性鉴定是发掘优异抗性种质的有效途径。目前，抗蚜性鉴定的研究主要集中于苜蓿、小麦等作物。因田间植株间蚜虫的转移、气候、土壤条件等因素的影响,使得田间抗蚜虫性鉴定存在难度大、受季节限制等弱点，而以室内人工隔离、接种来代替田间鉴定进行抗蚜性研究，则可减少物候、植株间蚜虫移动等的限制与干扰[9]。研究表明，禾谷绕管蚜和麦长管蚜在温室和田间鉴定的蚜虫抗级结果相似，且幼苗与成株鉴定的蚜虫抗级结果也基本一致[10]。本研究采用“纱布+透明胶片”的简易蚜虫隔离装置，进行了蚜虫的人工接种和菊花抗蚜虫性评价，以克服田间蚜虫抗性鉴定时环境因子等的限制，使得菊花抗蚜性评价体系的建立简便易行、具有可操作性。实验中发现，个别不抗的品种在蚜虫数量统计初期出现单株蚜量减少的现象，可能是由于接种过程中人为因素导致个别蚜虫死亡所致，为此，本试验设置了大量的样本重复,以尽量减少人为误差。作物的抗虫性是指农作物阻碍害虫生长、发育、侵害和为害的能力，是寄主植物与害虫长期协同进化所形成的一种可遗传特性，广泛存在于农作物的品种(系)及近缘属种。在作物生产中，农作物与昆虫之间既相互利用，相互共栖，又相互克生，相互斗争[11]。一方面，植物是所有昆虫直接或间接的食物来源，昆虫为大多数植物传授花粉或传播种子，另一方面，植物与昆虫之间的斗争有时也是很激烈的，在一定时期，一定范围内，由于环境的、生态的因素，植物与昆虫之间存在的动态平衡遭到破坏，可能造成虫害泛滥，从而给植物带来极大的危害[12]。但是，面对虫害，植物也并不是完全被动的，植物产生的次级代谢，形成了一些抗虫性物质，以避免虫害或减轻受害的程度[13]。但是，昆虫也会通过各种途径来适应这种变化，在植物与昆虫的漫长生存斗争中，这样的适应在不断变化，结果是昆虫由杂食变到偏食、单食，植物产生的次级代谢产物种类也就特别繁多，这正是植物抗虫性物质及作用多样性的根本原因[14]。同时，现代分子生物学特别是植物基因工程的迅速发展，使人们可以将各类外源的抗虫基因导人植物体内，并顺利表达，从而获得抵抗各种虫害的转基因植物，为害虫的防治提供了一条全新的有效的途径，丰富了植物抗虫性物质及作用的多样性[15]。害虫为害植物的过程，在以成虫食害植物的害虫，可以辨识寄主取向定位、开始试食、持续取食及生长发育与繁殖等阶段。在仅以幼虫为害的种类，则分为辨别寄主取向定位、产卵、幼虫达到取食部位并取食及生长发育与繁殖等阶段。这些都是由于植物的某些刺激而产生的感觉，如视觉、嗅觉、触觉、味觉等所决定。植物对害虫的反应，表现为诱致或拒斥害虫的取向定位、刺激助长或抑制害虫取食或适合抑制不适合害虫产卵、被食害后对害虫的致毒作用或营养效应以及植物受害后的增殖与补偿作用[16]。因此，Painter将植物抗虫性机制分3类(1)不选择性；(2)植物对害虫的抗生性；(3)植物对害虫的耐害性。但是已有的很多研究表明，在不少情况下抗虫机制是比较复杂的。例如水稻品种对褐飞虱的抗性，在不同品种中三类抗虫机制都可能具备。同一类的抗性机制，其原因往往也不是单一的[17]。昆虫对寄主植物的选择与植物的形态、抗氧化酶类及次生代谢物质种类有关。植物的形态(如，表皮毛密度、蜡质多少、内部组织致密程度)对抗虫性具有量的影响,而生化因素如抗氧化酶类、次生代谢物质等则是抗虫的本质原因[18]。生化因素影响蚜虫的行为，如寻找寄主植物时的趋性反应、调节对食物的试探和取食行为，并进而影响蚜虫的营养、代谢、生长、发育和生殖[19]。蚜虫危害时,植物会启动体内的活性氧及抗氧化与防御酶类,如SOD、POD、APX、PAL、PPO等[20]。此外，植物体内还含有生物碱、非蛋白氨基酸、萜烯类、酚类和单宁化合物、类黄酮类等种类繁多的次生代谢物，对昆虫的取食性起决定作用。徐正浩和崔绍荣发现蚜虫为害植物时,植物体内的一些次生代谢物发生了改变[21]。姜伊娜等发现蚜虫取食前后大豆体内黄酮类物质、生物碱类、酚类等次生代谢物含量都发生了明显变化，不同基因型间差异明显[22]。Deng等发现抗蚜虫蒿属种质与栽培菊花远缘杂交后代抗蚜虫性的提高与精油含量和成分密切相关，指出单萜和倍半萜是抗蚜虫的主要成分[23]。本研究发现,不同的品种其着蚜量和蚜量比值存在明显差异,表明不同品种对蚜虫生长发育和繁殖等种群影响因子作用不同,推测不同品种对蚜虫的抗性机制不同[24]。致谢此外，还要特别感谢同实验室的单萍学姐和师兄，感谢你们在实验过程中给予我的指导与帮助，这篇论文的每一个实验数据、每一个细节，都离不开你们的耐心解答与热情帮助，再次对你们表示感谢。感谢这篇论文中所涉及到的各位学者，本文引用了多位学者的研究文献作为参考，如果没有各位学者的研究成果的帮助和启发，我将很难完成本篇论文的写作。在实验过程中得到了王艳芳、王梦琦、史玉娇、方萍萍和白保辉同学的帮助与支持，同时也得到了南京航空航天大学赵帅同学的帮助，在此向你们表示衷心的感谢。同时，我还要感谢我的父母、亲人和朋友们在大学四年期间对我的关心与支持，感谢你们为我所付出的一切。在毕业论文完成之际，谨向各位表达我最诚挚的谢意！参考文献[1]包满珠．花卉学[M].北京中国农业出版社，2003214-215[2]陈俊愉．中国花卉品种分类学[M]．北京中国林业出版社，2001，224-225[3]唐岱，熊济华，王仕玉．切花菊育种问题探讨[J]．云南农业大学学报，2001，16(l)46-49[4]尹冬梅．菊花近缘种属植物涝性评价及耐涝机理研究[J]．大学学报，2001，15(2)32-35[5]孙慧敏，赵团结，盖钧镒．亚洲地区大豆育成品种幼苗期耐淹性鉴定和优选[J]．大豆科学，2010，29(1):1-6[6] 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目录
摘要1
关键词1
Abstract1
Key words1
引言1
1材料与方法2
1.1供试材料 2
1.2抗蚜虫实验2
1.2.1虫源准备2
1.1.2蚜虫隔离罩的制备 2
1.2.3 蚜虫接种与蚜口数量统计 2
1.2.4抗蚜虫性评价3
1.3耐涝性试验3
1.3.1试验方法3
1.3.2耐涝性评价的形态指标3
2.结果与分析4
2.1抗蚜虫性评价4
2.2耐涝性评价5
2.2.1植株的表型5
2.2.2得分及等级确定5
3.讨论6
致谢7
参考文献7
白色单头切花菊F1代株系抗性评价
引言
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