紫外辐射（uvb）增强与广食性天敌对不同生态型乌桕的生理生态学影响
随着国际贸易的蓬勃发展，各国之间的交流越来越多，随之而来的环境问题也收到各界人士专注。全球变化问题是当前各国政府和国际学术界关注的焦点，生物入侵是其中一个重要的组成部分。对于未来全球变化背景下，预测全球变化其他因素对于入侵力的影响逐渐成为了研究热点。本项目采用乌桕（入侵生态型与本地生态型）作为试验对象，在源生地建立室外盆栽试验，使用紫外（UV-B波长）灯管模拟未来紫外辐射强度这一气候环境因子，并在实验中加入适量蜗牛，研究植物广食性天敌与入侵植物之间的相互作用，采用乌桕（入侵生态型与本地生态型）作为试验对象，在源生地建立室外盆栽试验，通过测定两种不同生态型植株的叶片数、株高、叶片面积、生长速率、根冠比及总体生物量，比较这两种不同生态型对紫外辐射增强以及引入广食性天敌后的生理生态学响应。试验结果将有助于对入侵物种进行准确预测和有效控制，减少生物入侵对生态系统功能的破坏。关键字UV-B辐射；广食性天敌；生物入侵Ecophysiological traits of Triadica sebifera Ecotypes Influenced by UV-B Radiation and Generalist herbivoresEnvironmental science 102 Shang DandanTutor: Zou Jian-wenAbstract: With the vigorous development of the international trade, and the communication between countries more attention has been attracted by the following environmental issues. Global change is the current focus of attention of governments and international academia,among which biological invasion is one of the important part. In the background of global change, the effects of other factors on biological invasions beco *好棒文|www.hbsrm.com +Q: ￥351916072￥
me a hot research topic. This project used ultraviolet (UV - B wavelength) lamp and snails to study effects of UV-B radiation and predatory natural enemies on invasive plant performance of Triadica sebifera by an outdoor pot experiment. In this study the leaf number, plant height, leaf area, growth rate, root shoot ratio and total biomass were measured. The results will help to accurately predict and control invasive species,reducing the biological invasion damage to the ecosystem function.Key wardsUV-B radiation；eurphagous animal；Biological invasion引言生物入侵是指某种生物从外地自然传入或人为引种后成为野生状态，并对本地生态系统造成一定危害的现象。随着经济全球化进程的推进和人口数量的不断增长，自然贸易和经济活动日渐频繁，随之而来的是物质水平的不断提高和频繁的跨国界活动，这些活动增加了生物入侵的几率，生物入侵现已成为全球研究热点问题之一。生物入侵改变了原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能，对环境产生了严重的影响。据有关资料统计，生物入侵现已成为造成生物多样性丧失的三大主要原因之一[1]，并对生态系统中所有物种赖以生存的自然平衡造成了长期威胁[2]。越来越多的研究表明生物入侵成为全球变化的一个重要组成部分并不是独立存在的，它与全球变化其他因子存在着强烈的相互作用[3]-[5]。现如今全球变化问题愈发严重，生物入侵也越来越受到专家学者的关注，因此预测有关全球变化因子对植物入侵动态影响的研究显得尤为重要。随着臭氧层的不断消耗，太阳光照射到地面，使得地面紫外线辐射增强，会严重影响人类及其生存环境。根据有关研究表明，每减少1%的臭氧，地面UV-B辐射就会增强2%[6]。地表UV-B辐射强度的增强会影响植物的生长及其生理代谢过程[7]。现已有多种研究认为，愈多植物之所以能够成功入侵，一个重要原因是在入侵地缺少天敌，外来物种能够成功入侵到新的生境，是由于其脱离原产地协同进化的自然天敌的控制作用，而本地竞争种的专一性天敌几乎未发生寄主转移，且本地广食性天敌对本地种的影响大于对入侵种的影响，形成了竞争释放，从而导致外来种分布范围的扩大和多度的增加[8]，这就是普遍被认可的天敌逃逸假说。1 研究目的本项目使用紫外（UV-B波长）灯管模拟未来紫外辐射强度这一气候环境因子，并在试验中加入适量蜗牛，研究植物广食性天敌与入侵植物之间的相互作用，采用乌桕（入侵生态型与本地生态型）作为试验对象，在源生地建立室外盆栽试验，通过测定两种不同生态型对紫外辐射以及引入广食性天敌后的生理生态学响应。根据相关文献表明，入侵生态型乌桕在各环境因子的影响下均表现出比本地生态型更为高大，且入侵生态型被天敌昆虫取食危害率显著高于本地生态型[9]-[10]。试验结果将有助于对入侵种进行准确预测和有效控制，减少生物入侵对生态系统功能的破坏。2 研究内容2.1 探究生物入侵的机制入侵植物相对于其他物种（入侵地异种和源生地同种）均普遍表现为个体高大、生长速度快、繁殖能力强等显著特征，对这一现象的解释，科学家们主要存在两种不同的立场一种是逃避天敌假说，该假说认为入侵植物在原产地本身就具有很强的竞争能力，在引入其他地方后，因逃避的天敌的有效控制，因而促使其种群快速繁衍扩张；另一种是入侵性进化假说即EICA假说，该假说认为入侵植物在引入入侵地后由于逃避了天敌的控制，原先用于抵抗天敌的高消耗资源在体内重新分配并用于生长和繁殖。本项目将入侵物种与源生地同物种在同一环境地点下同时进行盆栽试验，有利于揭示入侵物种的入侵机制。2.2 工作假说与研究内容在全球变化背景下，在受到外界紫外辐射（UV-B）与广食性天敌这两个环境因子的综合影响下入侵物种应该会表现出较强的适应能力，本地生态型相对较弱。该试验主要研究乌桕两种不同生态型（入侵生态型与本地生态型）对于不同的紫外辐射强度处理以及广食性天敌的介入是否会产生不同的响应，主要测定指标为植物的叶片数、植株高度、叶片面积、生长速率、地上部分和地下部分及其总体的生物量。3 研究方法本项目使用紫外（UV-B）灯管模拟未来紫外辐射这一气候因子，并在盆栽中人为引入蜗牛，采用乌桕（入侵生态型与本地生态型）作为试验对象，在源生地建立室外盆栽试验，通过测定两种不同生态型植物的各生态学指标，比较两种不同生态型乌桕对紫外辐射增强和广食性天敌影响下的生理生态学响应。3.1 实验平台搭建本试验在一个面积为200平方米的防虫网室内搭建六个直径为3米，高为2.5米的开放式有机玻璃集气室，在集气室离地高度约为1.5米处安装三个紫外灯并均匀平行排列。紫外辐射增强实验设置自然光和比自然光增强20% 两个水平，并在盆栽中加入等量蜗牛，用紫外监测仪记录紫外辐射强度，并根据其数值自动调整紫外灯的高度。3.2 研究材料本项目选取乌桕树作为研究对象，乌桕是大戟科乌桕属落叶乔木，原产于中国和日本，在我国已有1400年的栽培历史[11]。由于其具有极高的观赏价值并且种子黑色含油，圆球形，外被白色蜡质假种皮，可制油漆，假种皮为制蜡烛和肥皂的原料，经济价值极高，在18世纪末，作为农业经济作物乌桕树被美国政府引入美国乔治亚州。随后于20世纪末引种至德克萨斯州、佛罗里达州和路易斯安那州[12]。目前，乌桕树已成为美国最为严重的一种入侵树种之一[13,14]。它严重威胁着美国一系列生态系统的生物多样性，尤其以北美滨海大草原受影响最为严重。2011年11月、12月，在中国4个省份、美国3个州（各四个种群，其中德克萨斯州包含两个种群）内采集种子，每个种群至少选择五棵乌桕树。表1试验中使用的中国（本地生态型）和美国(入侵生态型)乌桕种子的种群分布信息国别(country)种群(Population)经度（Longitude）纬度（Latitude）中国（China）江西 （Jiangxi）115°27′-116°35′E28°09′-29°11′N贵州 （Guizhou）106°07′-107°17′E26°11′-26°55′N江苏 （Nanjing）118°22′-119°14′E31°14′-32°37′N湖北 （Hubei）113°41′-115°05′E29°58′-31°22′N美国（America）佐治亚州（Georgia）81°05′W32°05′N路易斯安那州（Louisiana）91°71′W30°85′N德克萨斯州（Texas）83°24′W29°41′N3.3 实验展开采集当年的乌桕种子，先洗去种子表面的油脂，并用低浓度的次氯酸钠进行灭菌。2月中旬进行育苗，待植株全部发芽并有两三片嫩叶的时候，便可移栽至塑料盆内记录编号和随机放入玻璃室内。移栽时，要选择长势、高度、叶片数基本一致的植株，并且记录其具体数值。移栽后两星期，待植株长势平稳，开启紫外灯，并定期调整紫外灯高度。六月中旬在盆栽中放入等量广食性昆虫蜗牛，蜗牛个体大小2cm左右，蜗牛处理盆内每盆三只，除了阴雨天外，每间隔20天左右记录株高及叶片数。待到10月中旬，植株基本已停止生长时收割。记录新鲜叶片的叶片数、凋落叶片数、株高，扫描新鲜叶片并通过Scion image软件计算叶片面积。待上述数据记录完全后，将植株根系清洗干净连同叶片、树杆等放进60℃烘箱内烘三天整后，分别称重，经计算可得到叶片生物量（LB）、地上生物量（AB）、地下生物量（RB）、总生物量（TB）、根冠比（RSR）等生物学指标。另外，通过统计最终收割后的新鲜叶片数及之前的掉落物叶片数得出总叶片数(TLN),比叶面积(SLA)由TLA/LB求得，叶面积比(LAR)由TLA/TB求得，这些都是衡量植物生长的常用生理指标。4 研究结果与分析4.1 数据分析实验数据用JMP,SigmaPlot和Excel2003进行计算与分析及图表制作，并做方差分析，其中，种群作为种源的内部嵌套因子进行分析，分析中，叶片数不符合正态分布，其数值进行开平方转换。4.2 生物量分析将生物量相关数据进行种源、紫外处理、蜗牛处理三个因素进行方差分析，其中种群作为种源的内部嵌套因子进行分析，数据用Excel2003制作的图表。表2各植株地下生物量、地上生物量、总生物量、根冠比的方差分析影响因子Factor自由度df地下生物量RB（g）地上生物量AB（g）总生物量TB（g）根冠比RSRSSFPSSFPSSFPSSFP种源10.8830.2500.6195.5090.3690.5461.9800.0710.7910.0081.4080.240紫外119.6243.7270.059300.18110.3680.002473.3078.8860.0040.0142.7080.105种源×紫外2929.4004.3770.045390.71112.0970.00162634.46510.1410.0030.0040.4370.514蜗牛18.8472.4000.1271.0880.0400.84316.1410.3480.5580.0224.2540.044种源×蜗牛298.8472.3710.1341.0880.0500.82416.1410.4170.5240.0225.0040.033紫外×蜗牛260.6940.1330.7191.1790.0370.8483.6820.0644.2250.0010.0490.827根据方差分析的结果可以看出，种源、紫外处理、蜗牛处理对植株的生长都存在着一定的影响，其中紫外辐射的增强对植株的各项生物指标都存在一定的抑制作用。紫外辐射增强对不同生态型植株的影响图1紫外辐射处理下两生态型生物量平均值比较从图表可以看出，入侵生态型对于紫外辐射这一环境因子的变化比本地生态型有更强的抗性，本地生态型表现出植株较为矮小，生物量较小等现象。蜗牛处理对不同生态型植株的影响图2蜗牛处理下两生态型生物量平均值比较从图表中可以看出，蜗牛对于入侵生态型的植株啃食较为严重，实验过程中观察到入侵生态型植株的叶片较本地生态型植株叶片数量更多、叶片面积更大，造成了蜗牛啃食更为严重的现象。紫外、蜗牛双处理对不同生态型植株的影响图3紫外、蜗牛双处理下两生态型生物量平均值比较比较图1、图2的数据，紫外、蜗牛双处理下的植株，无论是本地生态型还是入侵生态型生物量均有减少，说明，紫外辐射增强和投入广食性天敌两个处理存在着交互作用，使得植株的生物量有所减少。两生态型植株生物量在不同处理下比较图4不同处理下量生态型总生物量、根冠比、叶片重平均值比较从图表中可以看出入侵生态型相较于本地生态型在何种处理下均较强的抗性，植株生长均较为旺盛。紫外辐射增强对本地生态型的影响较为严重，紫外辐射增强和广食性天敌的介入对植株的生长都有一定的交互作用，植株生长受限较为严重。不同生态型植株在不同处理下季节性变化趋势图5不同生态型乌桕在不同处理下的株高季节性变化从图中可以看出，紫外处理和蜗牛处理对于本地生态型的抑制均较为严重，而无论何种处理，入侵生态型植株高度均高于本地生态型，生长更为旺盛，对于外界环境因子的变化抗性更强。5 结果讨论研究结果表明，紫外辐射强度增强和广食性天敌的介入对于植株的生长均存在一定的负效应，然而，无论在何种处理条件下，入侵生态型乌桕的总生物量均大于本地生态型乌桕。通过这种田园试验，可以解释美国入侵乌桕相对于中国本地生态型乌桕确实经历了一定的适应性进化，使之更能适应环境的变化。这种结果支持EICA假说（资源分配竞争假说），即入侵种在入侵地经过快速进化过程与原产地种群相比，入侵植物通常生长更为旺盛、繁殖多。另外入侵植物的根冠比较低，本地种在紫外辐射增强和广食性天敌介入的环境下，其根冠比也趋于较低形态发展，说明了这有可能是植物对外界不利环境的一种应对机制，这种结果表明入侵植物会将更多的资源分配到地上部分，采取了“地上优先”的生长策略，有可能是为了提高自身的光合作用能力，以便提高入侵植物的竞争能力及增强入侵植物应对臭氧浓度升高等外界逆环境时的耐受性。对于紫外辐射处理，虽然对植物生物量的生长不存在显著差异，但是，从图1可看出，紫外辐射增强对入侵种的总生物量影响较大，这也可能是因为入侵种在被引入入侵地后，资源分配发生变化的结果。植物叶片中存在一些抵抗紫外辐射的色素，而合成这些色素需要耗费较多的资源，入侵种很可能将这些用于合成色素的高能耗资源中的一部分转移到了用于植物的生长。在未来全球气候变化背景下，近地面紫外辐射增强已成为事实，且随着国际贸易的往来，植物的天敌也随之产生，它们可同时抑制入侵与本地植物的生长，但是入侵植物却有着更顽强的耐受性，因而会相对提高入侵植物与本地物种间竞争优势，较低本地植物的竞争力，从而可能会加快入侵植物的入侵进程。现已有多种研究认为，许多植物之所以能够成功入侵，一个重要原因是因为在入侵地缺少天敌，外来物种能够成功入侵到新的生境，是由于其脱离原产地协同进化的自然天敌的控制作用，而本地竞争种的专一性天敌几户未发生寄主转移，且本地广食性天地对本地种的影响大于对入侵种的影响，形成了竞争释放，从而导致外来种分布范围的扩大和多度的增加，这就是普遍被认可的天敌逃逸假说。这种发现对于未来指导入侵植物的入侵预测及其防治具有重要的理论价值和现实意义。6 展望生物入侵作为全球变化的一个重要组成部分，它并不是独立存在的，自然界中的很多因素都会影响生物入侵，气候变化作为一种全球大尺度的干扰将有可能促进外来入侵的进程，生物入侵不仅会破坏现有的生态环境，而且会产生一些较难治理的环境问题，因此，探究影响生物入侵的因素对于较少外来入侵造成的损失具有非常重要的意义。对于生物入侵的机制，一直是专家学者研究的热点问题之一，因为它是一个复杂的现象，存在着许多的不可知性，随着全球经济一体化进程的加快，使得国际、国内贸易往来越来越频繁，生物成功入侵的机率也大大增加，以至于生物入侵已成为一个世界性的生态和经济问题和人类所面临的巨大挑战，成为继生境破坏之后对全球生物多样性的最大威胁。所以，科学家们已普遍意识到，目前生物入侵已成为全球变化的因素之一，并将同其它全球变化因素一起左右整个地球的未来。因此，关于生物入侵的研究有着重要的现实意义。致谢参考文献[1] Wilcove DS,Rothstein D,Dubow J,et al.Quantifying threats to imperiled species in the United States.Bioscience,1998,48:607-615.[2] 徐汝梅，叶万辉主编. 生物入侵-理论与实践. 北京. 科学出版社，2003[3] Dukes JS,Mooney HA.Does global change increase the success of biological invaders [J].Trends in Ecology&Evolution.1999,14(4):135-139.[4] Rejmanek M.Invasive plants:approaches and predictions [J].Austral ecology, 2000, 25 (5):497-506[5] Walther G-R,Post E,Convey P,et al.Ecological responses to recent climate change [J]. 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Natural Areas Journal, 1997, 17(3): 255-260.[12] Siemann E, Rogers WE. Reduced resistance of invasive varieties of the alien tree Sapium sebiferum to a generalist herbivore [J]. Oecologia, 2003, 135(3): 451-457[13] Bush J, Van Auken O. Interactions between seedlings of an early and a late successional woody species [J]. The Southwestern Naturalist, 1995: 379-387[14] Siemann E, Rogers WE. Genetic differences in growth of an invasive tree species [J]. Ecology Letters, 2001, 4(6): 514-518.
目录
摘要 2
关键字 2
Abstract. 2
Key wards 2
引言 2
1 研究目的 3
2 研究内容 3
2.1 探究生物入侵的机制 3
2.2 工作假说与研究内容 3
3 研究方法 4
3.1 实验平台搭建 4
3.2 研究材料 4
3.3 实验展开 4
4 研究结果与分析 5
4.1 数据分析 5
4.2 生物量分析 5
4.2.1 紫外辐射增强对不同生态型植株的影响 5
4.2.2 蜗牛处理对不同生态型植株的影响 6
4.2.3 紫外、蜗牛双处理对不同生态型植株的影响 6
4.2.4 两生态型植株生物量在不同处理下比较 7
4.2.5 不同生态型植株在不同处理下季节性变化趋势 8
5 结果讨论 9
6 展望 9
致谢 10
参考文献 10
紫外辐射（UVB）增强与广食性天敌对不同生态型乌桕的生理生态学影响
环境科学102班 尚丹丹
me a hot research topic. This project used ultraviolet (UV - B wavelength) lamp and snails to study effects of UV-B radiation and predatory natural enemies on invasive plant performance of Triadica sebifera by an outdoor pot experiment. In this study the leaf number, plant height, leaf area, growth rate, root shoot ratio and total biomass were measured. The results will help to accurately predict and control invasive species,reducing the biological invasion damage to the ecosystem function.Key wardsUV-B radiation；eurphagous animal；Biological invasion引言生物入侵是指某种生物从外地自然传入或人为引种后成为野生状态，并对本地生态系统造成一定危害的现象。随着经济全球化进程的推进和人口数量的不断增长，自然贸易和经济活动日渐频繁，随之而来的是物质水平的不断提高和频繁的跨国界活动，这些活动增加了生物入侵的几率，生物入侵现已成为全球研究热点问题之一。生物入侵改变了原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能，对环境产生了严重的影响。据有关资料统计，生物入侵现已成为造成生物多样性丧失的三大主要原因之一[1]，并对生态系统中所有物种赖以生存的自然平衡造成了长期威胁[2]。越来越多的研究表明生物入侵成为全球变化的一个重要组成部分并不是独立存在的，它与全球变化其他因子存在着强烈的相互作用[3]-[5]。现如今全球变化问题愈发严重，生物入侵也越来越受到专家学者的关注，因此预测有关全球变化因子对植物入侵动态影响的研究显得尤为重要。随着臭氧层的不断消耗，太阳光照射到地面，使得地面紫外线辐射增强，会严重影响人类及其生存环境。根据有关研究表明，每减少1%的臭氧，地面UV-B辐射就会增强2%[6]。地表UV-B辐射强度的增强会影响植物的生长及其生理代谢过程[7]。现已有多种研究认为，愈多植物之所以能够成功入侵，一个重要原因是在入侵地缺少天敌，外来物种能够成功入侵到新的生境，是由于其脱离原产地协同进化的自然天敌的控制作用，而本地竞争种的专一性天敌几乎未发生寄主转移，且本地广食性天敌对本地种的影响大于对入侵种的影响，形成了竞争释放，从而导致外来种分布范围的扩大和多度的增加[8]，这就是普遍被认可的天敌逃逸假说。1 研究目的本项目使用紫外（UV-B波长）灯管模拟未来紫外辐射强度这一气候环境因子，并在试验中加入适量蜗牛，研究植物广食性天敌与入侵植物之间的相互作用，采用乌桕（入侵生态型与本地生态型）作为试验对象，在源生地建立室外盆栽试验，通过测定两种不同生态型对紫外辐射以及引入广食性天敌后的生理生态学响应。根据相关文献表明，入侵生态型乌桕在各环境因子的影响下均表现出比本地生态型更为高大，且入侵生态型被天敌昆虫取食危害率显著高于本地生态型[9]-[10]。试验结果将有助于对入侵种进行准确预测和有效控制，减少生物入侵对生态系统功能的破坏。2 研究内容2.1 探究生物入侵的机制入侵植物相对于其他物种（入侵地异种和源生地同种）均普遍表现为个体高大、生长速度快、繁殖能力强等显著特征，对这一现象的解释，科学家们主要存在两种不同的立场一种是逃避天敌假说，该假说认为入侵植物在原产地本身就具有很强的竞争能力，在引入其他地方后，因逃避的天敌的有效控制，因而促使其种群快速繁衍扩张；另一种是入侵性进化假说即EICA假说，该假说认为入侵植物在引入入侵地后由于逃避了天敌的控制，原先用于抵抗天敌的高消耗资源在体内重新分配并用于生长和繁殖。本项目将入侵物种与源生地同物种在同一环境地点下同时进行盆栽试验，有利于揭示入侵物种的入侵机制。2.2 工作假说与研究内容在全球变化背景下，在受到外界紫外辐射（UV-B）与广食性天敌这两个环境因子的综合影响下入侵物种应该会表现出较强的适应能力，本地生态型相对较弱。该试验主要研究乌桕两种不同生态型（入侵生态型与本地生态型）对于不同的紫外辐射强度处理以及广食性天敌的介入是否会产生不同的响应，主要测定指标为植物的叶片数、植株高度、叶片面积、生长速率、地上部分和地下部分及其总体的生物量。3 研究方法本项目使用紫外（UV-B）灯管模拟未来紫外辐射这一气候因子，并在盆栽中人为引入蜗牛，采用乌桕（入侵生态型与本地生态型）作为试验对象，在源生地建立室外盆栽试验，通过测定两种不同生态型植物的各生态学指标，比较两种不同生态型乌桕对紫外辐射增强和广食性天敌影响下的生理生态学响应。3.1 实验平台搭建本试验在一个面积为200平方米的防虫网室内搭建六个直径为3米，高为2.5米的开放式有机玻璃集气室，在集气室离地高度约为1.5米处安装三个紫外灯并均匀平行排列。紫外辐射增强实验设置自然光和比自然光增强20% 两个水平，并在盆栽中加入等量蜗牛，用紫外监测仪记录紫外辐射强度，并根据其数值自动调整紫外灯的高度。3.2 研究材料本项目选取乌桕树作为研究对象，乌桕是大戟科乌桕属落叶乔木，原产于中国和日本，在我国已有1400年的栽培历史[11]。由于其具有极高的观赏价值并且种子黑色含油，圆球形，外被白色蜡质假种皮，可制油漆，假种皮为制蜡烛和肥皂的原料，经济价值极高，在18世纪末，作为农业经济作物乌桕树被美国政府引入美国乔治亚州。随后于20世纪末引种至德克萨斯州、佛罗里达州和路易斯安那州[12]。目前，乌桕树已成为美国最为严重的一种入侵树种之一[13,14]。它严重威胁着美国一系列生态系统的生物多样性，尤其以北美滨海大草原受影响最为严重。2011年11月、12月，在中国4个省份、美国3个州（各四个种群，其中德克萨斯州包含两个种群）内采集种子，每个种群至少选择五棵乌桕树。表1试验中使用的中国（本地生态型）和美国(入侵生态型)乌桕种子的种群分布信息国别(country)种群(Population)经度（Longitude）纬度（Latitude）中国（China）江西 （Jiangxi）115°27′-116°35′E28°09′-29°11′N贵州 （Guizhou）106°07′-107°17′E26°11′-26°55′N江苏 （Nanjing）118°22′-119°14′E31°14′-32°37′N湖北 （Hubei）113°41′-115°05′E29°58′-31°22′N美国（America）佐治亚州（Georgia）81°05′W32°05′N路易斯安那州（Louisiana）91°71′W30°85′N德克萨斯州（Texas）83°24′W29°41′N3.3 实验展开采集当年的乌桕种子，先洗去种子表面的油脂，并用低浓度的次氯酸钠进行灭菌。2月中旬进行育苗，待植株全部发芽并有两三片嫩叶的时候，便可移栽至塑料盆内记录编号和随机放入玻璃室内。移栽时，要选择长势、高度、叶片数基本一致的植株，并且记录其具体数值。移栽后两星期，待植株长势平稳，开启紫外灯，并定期调整紫外灯高度。六月中旬在盆栽中放入等量广食性昆虫蜗牛，蜗牛个体大小2cm左右，蜗牛处理盆内每盆三只，除了阴雨天外，每间隔20天左右记录株高及叶片数。待到10月中旬，植株基本已停止生长时收割。记录新鲜叶片的叶片数、凋落叶片数、株高，扫描新鲜叶片并通过Scion image软件计算叶片面积。待上述数据记录完全后，将植株根系清洗干净连同叶片、树杆等放进60℃烘箱内烘三天整后，分别称重，经计算可得到叶片生物量（LB）、地上生物量（AB）、地下生物量（RB）、总生物量（TB）、根冠比（RSR）等生物学指标。另外，通过统计最终收割后的新鲜叶片数及之前的掉落物叶片数得出总叶片数(TLN),比叶面积(SLA)由TLA/LB求得，叶面积比(LAR)由TLA/TB求得，这些都是衡量植物生长的常用生理指标。4 研究结果与分析4.1 数据分析实验数据用JMP,SigmaPlot和Excel2003进行计算与分析及图表制作，并做方差分析，其中，种群作为种源的内部嵌套因子进行分析，分析中，叶片数不符合正态分布，其数值进行开平方转换。4.2 生物量分析将生物量相关数据进行种源、紫外处理、蜗牛处理三个因素进行方差分析，其中种群作为种源的内部嵌套因子进行分析，数据用Excel2003制作的图表。表2各植株地下生物量、地上生物量、总生物量、根冠比的方差分析影响因子Factor自由度df地下生物量RB（g）地上生物量AB（g）总生物量TB（g）根冠比RSRSSFPSSFPSSFPSSFP种源10.8830.2500.6195.5090.3690.5461.9800.0710.7910.0081.4080.240紫外119.6243.7270.059300.18110.3680.002473.3078.8860.0040.0142.7080.105种源×紫外2929.4004.3770.045390.71112.0970.00162634.46510.1410.0030.0040.4370.514蜗牛18.8472.4000.1271.0880.0400.84316.1410.3480.5580.0224.2540.044种源×蜗牛298.8472.3710.1341.0880.0500.82416.1410.4170.5240.0225.0040.033紫外×蜗牛260.6940.1330.7191.1790.0370.8483.6820.0644.2250.0010.0490.827根据方差分析的结果可以看出，种源、紫外处理、蜗牛处理对植株的生长都存在着一定的影响，其中紫外辐射的增强对植株的各项生物指标都存在一定的抑制作用。紫外辐射增强对不同生态型植株的影响图1紫外辐射处理下两生态型生物量平均值比较从图表可以看出，入侵生态型对于紫外辐射这一环境因子的变化比本地生态型有更强的抗性，本地生态型表现出植株较为矮小，生物量较小等现象。蜗牛处理对不同生态型植株的影响图2蜗牛处理下两生态型生物量平均值比较从图表中可以看出，蜗牛对于入侵生态型的植株啃食较为严重，实验过程中观察到入侵生态型植株的叶片较本地生态型植株叶片数量更多、叶片面积更大，造成了蜗牛啃食更为严重的现象。紫外、蜗牛双处理对不同生态型植株的影响图3紫外、蜗牛双处理下两生态型生物量平均值比较比较图1、图2的数据，紫外、蜗牛双处理下的植株，无论是本地生态型还是入侵生态型生物量均有减少，说明，紫外辐射增强和投入广食性天敌两个处理存在着交互作用，使得植株的生物量有所减少。两生态型植株生物量在不同处理下比较图4不同处理下量生态型总生物量、根冠比、叶片重平均值比较从图表中可以看出入侵生态型相较于本地生态型在何种处理下均较强的抗性，植株生长均较为旺盛。紫外辐射增强对本地生态型的影响较为严重，紫外辐射增强和广食性天敌的介入对植株的生长都有一定的交互作用，植株生长受限较为严重。不同生态型植株在不同处理下季节性变化趋势图5不同生态型乌桕在不同处理下的株高季节性变化从图中可以看出，紫外处理和蜗牛处理对于本地生态型的抑制均较为严重，而无论何种处理，入侵生态型植株高度均高于本地生态型，生长更为旺盛，对于外界环境因子的变化抗性更强。5 结果讨论研究结果表明，紫外辐射强度增强和广食性天敌的介入对于植株的生长均存在一定的负效应，然而，无论在何种处理条件下，入侵生态型乌桕的总生物量均大于本地生态型乌桕。通过这种田园试验，可以解释美国入侵乌桕相对于中国本地生态型乌桕确实经历了一定的适应性进化，使之更能适应环境的变化。这种结果支持EICA假说（资源分配竞争假说），即入侵种在入侵地经过快速进化过程与原产地种群相比，入侵植物通常生长更为旺盛、繁殖多。另外入侵植物的根冠比较低，本地种在紫外辐射增强和广食性天敌介入的环境下，其根冠比也趋于较低形态发展，说明了这有可能是植物对外界不利环境的一种应对机制，这种结果表明入侵植物会将更多的资源分配到地上部分，采取了“地上优先”的生长策略，有可能是为了提高自身的光合作用能力，以便提高入侵植物的竞争能力及增强入侵植物应对臭氧浓度升高等外界逆环境时的耐受性。对于紫外辐射处理，虽然对植物生物量的生长不存在显著差异，但是，从图1可看出，紫外辐射增强对入侵种的总生物量影响较大，这也可能是因为入侵种在被引入入侵地后，资源分配发生变化的结果。植物叶片中存在一些抵抗紫外辐射的色素，而合成这些色素需要耗费较多的资源，入侵种很可能将这些用于合成色素的高能耗资源中的一部分转移到了用于植物的生长。在未来全球气候变化背景下，近地面紫外辐射增强已成为事实，且随着国际贸易的往来，植物的天敌也随之产生，它们可同时抑制入侵与本地植物的生长，但是入侵植物却有着更顽强的耐受性，因而会相对提高入侵植物与本地物种间竞争优势，较低本地植物的竞争力，从而可能会加快入侵植物的入侵进程。现已有多种研究认为，许多植物之所以能够成功入侵，一个重要原因是因为在入侵地缺少天敌，外来物种能够成功入侵到新的生境，是由于其脱离原产地协同进化的自然天敌的控制作用，而本地竞争种的专一性天敌几户未发生寄主转移，且本地广食性天地对本地种的影响大于对入侵种的影响，形成了竞争释放，从而导致外来种分布范围的扩大和多度的增加，这就是普遍被认可的天敌逃逸假说。这种发现对于未来指导入侵植物的入侵预测及其防治具有重要的理论价值和现实意义。6 展望生物入侵作为全球变化的一个重要组成部分，它并不是独立存在的，自然界中的很多因素都会影响生物入侵，气候变化作为一种全球大尺度的干扰将有可能促进外来入侵的进程，生物入侵不仅会破坏现有的生态环境，而且会产生一些较难治理的环境问题，因此，探究影响生物入侵的因素对于较少外来入侵造成的损失具有非常重要的意义。对于生物入侵的机制，一直是专家学者研究的热点问题之一，因为它是一个复杂的现象，存在着许多的不可知性，随着全球经济一体化进程的加快，使得国际、国内贸易往来越来越频繁，生物成功入侵的机率也大大增加，以至于生物入侵已成为一个世界性的生态和经济问题和人类所面临的巨大挑战，成为继生境破坏之后对全球生物多样性的最大威胁。所以，科学家们已普遍意识到，目前生物入侵已成为全球变化的因素之一，并将同其它全球变化因素一起左右整个地球的未来。因此，关于生物入侵的研究有着重要的现实意义。致谢参考文献[1] Wilcove DS,Rothstein D,Dubow J,et al.Quantifying threats to imperiled species in the United States.Bioscience,1998,48:607-615.[2] 徐汝梅，叶万辉主编. 生物入侵-理论与实践. 北京. 科学出版社，2003[3] Dukes JS,Mooney HA.Does global change increase the success of biological invaders [J].Trends in Ecology&Evolution.1999,14(4):135-139.[4] Rejmanek M.Invasive plants:approaches and predictions [J].Austral ecology, 2000, 25 (5):497-506[5] Walther G-R,Post E,Convey P,et al.Ecological responses to recent climate change [J]. Nature,2002,416(6879):389-395.[6] Scotto J,Cotton G,Urbach F,Berger D&Fears T.Biologically effective Ultraviolet radiation: surface measurements in the United States,1974-1985.Science 239, 762 – 764, doi: 10.1126/science.3340857(1988).[7] 王小菁，潘瑞炽。UV-B对高等植物生长和产量及某些生理代谢过程的影响.植物生理学通讯.31,385-389(1995).[8] 冯玉龙，廖志勇等.外来入侵植物对环境梯度和天敌逃逸的适应进化.生物多样性，2009,17（4）340-352.[9] Zou,J.W.,Rogers,W.E.&Siemann,E.Differences in morphological and physiological traits between native and invasive populations of Sapium sebiferum.Functional.Ecology 21,721-730,doi:10.1111/j.1365-2435.2007.01298.x(2007).[10] Zou,J.W.,Siemann,E.,Rogers,W.E.&DeWalt,S.J.Decreased resistance and increased tolerance to native herbivores of the invasive plant Sapium sebiferum.Ecography 31, 663- 671, doi: 10.1111/j.0906-7590.2008.05540.x(2008).[11] Bruce KA, Cameron GN, Harcombe PA, et al. Introduction, impact on native habitats, and management of a woody invader, the Chinese tallow tree, Sapium sebiferum (L.) Roxb [J]. Natural Areas Journal, 1997, 17(3): 255-260.[12] Siemann E, Rogers WE. Reduced resistance of invasive varieties of the alien tree Sapium sebiferum to a generalist herbivore [J]. Oecologia, 2003, 135(3): 451-457[13] Bush J, Van Auken O. Interactions between seedlings of an early and a late successional woody species [J]. The Southwestern Naturalist, 1995: 379-387[14] Siemann E, Rogers WE. Genetic differences in growth of an invasive tree species [J]. Ecology Letters, 2001, 4(6): 514-518.
目录
摘要 2
关键字 2
Abstract. 2
Key wards 2
引言 2
1 研究目的 3
2 研究内容 3
2.1 探究生物入侵的机制 3
2.2 工作假说与研究内容 3
3 研究方法 4
3.1 实验平台搭建 4
3.2 研究材料 4
3.3 实验展开 4
4 研究结果与分析 5
4.1 数据分析 5
4.2 生物量分析 5
4.2.1 紫外辐射增强对不同生态型植株的影响 5
4.2.2 蜗牛处理对不同生态型植株的影响 6
4.2.3 紫外、蜗牛双处理对不同生态型植株的影响 6
4.2.4 两生态型植株生物量在不同处理下比较 7
4.2.5 不同生态型植株在不同处理下季节性变化趋势 8
5 结果讨论 9
6 展望 9
致谢 10
参考文献 10
紫外辐射（UVB）增强与广食性天敌对不同生态型乌桕的生理生态学影响
环境科学102班 尚丹丹
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