蚓螈目的系统演化与冈瓦纳大陆分裂事件的关联分析
：“蚓螈”是蚓螈目物种的通称，是两栖纲中原始而特化的一个类群。在现存的两栖纲物种中，该类群四肢完全或部分退化，营土栖或水栖生活。由于这些特性，蚓螈无法进行长距离迁徙，一般呈现局域分布，故而适合作为生物地理模型展开“地球演化-物种进化”互作的研究。本研究选取了蚓螈目所有科、属阶元中代表种构建分子数据集，最终采用线粒体基因组数据和两个核蛋白基因构成超矩阵，运用分区似然法和贝叶斯推断重建蚓螈目的系统发生关系。在获得稳定拓扑结构基础上，基于多矫正点使用贝叶斯宽松分子钟估算了其主要进化支的分歧时间，并基于贝叶斯分析重建其祖先节点的地理状态。根据统计分析结果，我们推断蚓螈目的数次重要分歧事件与冈瓦纳大陆的分裂（印度-马达加斯加和非洲-南美的分离，非洲和南美的分离以及后来印度和塞舌尔群岛的分离）具有很高的时空关联性，表明该类群的演化历史多次受到地球构造运动，尤其是板块分裂过程的影响。本研究从谱系时空的视角解读了蚓螈目演化和冈瓦纳超大陆分裂事件的部分相关性。
目录
摘要3
关键词3
Abstract3
Key words3
引言3
1材料与方法6
1.1分子数据的获取6
1.2序列同源比对7
1.3数据饱和度检测7
1.4数据的拼接和数据集的生成8
1.5系统发生分析8
1.6分歧时间计算9
1.7系统生物地理学分析10
2结果与分析10
2.1同源比对基本数据统计10
2.2基因饱和度检测13
2.3蚓螈目物种系统发生关系的推断14
2.4蚓螈目物种分歧时间的推断15
2.5蚓螈目谱系生物地理学分析16
3讨论17
3.1地质事件驱动物种分歧17
3.2本实验创新与不足17
致谢18
参考文献18
附录A分区脚本示例20
附录B系统发生结果（独立）24
附录C分子钟结果（原始）29
蚓螈目的系统演化与冈瓦纳大陆分裂事件的关联分析
引言
引言
蚓
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: ^351916072^
螈目（Gymnophiona）又称无足目（Apoda），属于两栖纲（Amphibia）滑体亚纲（Lissamphibia），该目物种通称蚓螈（caecilian）。滑体亚纲为两栖纲唯一现存类群（迷齿亚纲Labyrinthodontia和壳椎亚纲Lepospondyli均为灭绝类群），该亚纲下属三个现存目：有尾目（Caudata）、无尾目（Anura）和蚓螈目，共同构成现存两栖类，而蚓螈目是现存两栖类物种中最为原始和特化的类群 [1] 。
蚓螈目物种大部分栖于地下，少部分栖于水中，因此难以被发现，现存种类也在三个目中最少。蚓螈目现存种体长10至150 cm，体径不超过5 cm；体色从浅黑到粉棕色不等，雌雄外观相似，卵生或胎生；现存类群四肢完全或部分退化，体形较小的种类外观似蠕虫，体型较大的种类外观似蛇 [2] ；头骨坚硬，骨片因愈合而有所减少，高度适应土栖生活；四肢及带骨均退化，尾短或无；体表裸露，有皮肤皱褶形成的数百条覆瓦状环褶，环褶内有次级环褶及围绕体轴呈环状排列的骨质圆鳞（水生种类无） [3] ；眼小，隐于皮下甚至骨下，表面覆有一层保护性皮层，视力非常有限；头部鼻和眼间近颌缘的凹槽内有一对嗅觉触突，伸长时可达23 mm。大多数蚓螈用肺呼吸，同时利用皮肤、口腔黏膜进行氧气交换。为了适应身体的构造的特化，蚓螈的左肺都比右肺小，类似现象在蛇类的解剖构造里也能观察到，反映了两个不同类群生物为了适应同一种体型变化而产生的器官趋同演化现象 [4] 。
蚓螈目物种除了干旱地区和高原极寒区域外在绝大部分地区都有分布，全球分布范围包括：印度半岛（尤其是西高止山脉和印度东北部）、塞舌尔群岛、东亚东南亚地区以及非洲和中南美的热带地区，但澳洲和马达加斯加尚未发现蚓螈的分布 [5]。其中， 版纳鱼螈（Ichthyophis bannanicus）是中国唯一有分布的蚓螈物种，分布于中国的云南、广西、广东以及东南亚地区。2012年2月，科学家在印度东北部发现了一个蚓螈目的新科Chikilidae [6]，并证明该谱系与非洲一个蚓螈类群在演化上的紧密关联。
由于地栖特性，蚓螈目物种无法在短时间内进行长距离迁徙，也无法跨越海洋或山脉等地理屏障，所以蚓螈目某一科物种的分布区往往十分局限。根据最新的研究，蚓螈目被划分为10科[6,7]。各科的属、种数目和分布情况如下：① Caeciliidae，含2属42种，分布于中南美；② Dermophiidae，含4属13种，分布于非洲和中南美；③ Herpelidae，含2属9种，分布于非洲；④ Ichthyophiidae，含3属50种，分布于南亚、东南亚；⑤ Indotyphlidae，含7属21种，分布于塞舌尔群岛、印度和非洲；⑥ Rhinatrematidae，含2属11种，分布于南美；⑦ Scolecomprphidae，含2属6种，分布于非洲；⑧ Siphonopidae，含7属19种，分布于南美；⑨ Typhlonectidae，含5属13种，分布于南美[7]；⑩ Chikilidae，目前仅导报1属1种，分布于印度东北部[6]。
目前，中非、中南美以及南亚东南亚地区尚有许多区域未进行详尽的蚓螈目物种调查，相信随着调查深入，会有更多蚓螈目现存种被发现，甚至会发现全新的类群。
冈瓦纳超大陆（Gondwana Supercontinent）简称“冈瓦纳”，也称南方古陆，是一个地质学中推断出的曾经存在于南半球的超级古陆，其与北方劳亚大陆（Laurasia）共同组成510180 Mya的泛大陆（Pangaea）。冈瓦纳大陆的形成是一个长期的过程，几次造山运动导致其最终成形，这一时间早于泛大陆形成时间，一般认为在570510 Mya（即伊迪卡拉纪Neoproterozoic末期到寒武纪Cambrian早期）[8]。其后，冈瓦纳与劳亚大陆在200180 Mya（中生代Mesozoic）发生分离，分离后冈瓦纳大陆继续南移。在泛大陆南北解体之后，冈瓦纳大陆也发生了板块间的逐级分裂，最终形成了现今南半球的大部分陆地，包括南极洲、南美洲、非洲、马达加斯加和澳洲大陆，以及现在已经完全转移到北半球的阿拉伯半岛和印度次大陆，其中，阿拉伯半岛和印度次板块向欧亚大陆持续接近乃至碰撞被认为是新生代（Cenozoic）全球绝大多数造山运动的直接地质驱动力[9]。
晚古生代（Paleozoic）的冈瓦纳大陆，延伸在南极和赤道之间，大陆上多数地区的气候较为温和。中生代的全球平均气温比现在高得多，几百万年间，冈瓦纳成为数目繁多的动植物的起源地，然而，强烈的证据表明，冈瓦纳曾在石炭纪（Carboniferous）和二叠纪（Permian）期间进入过冰期，尤其是在南非洲。侏罗纪（Jurassic）早期（约184 Mya），伴随着大量玄武岩熔岩的喷发，冈瓦纳开始解体。首先，包括南极洲、马达加斯加、印度和澳大利亚在内的东冈瓦纳开始与非洲分离[10]。最新的地质学研究表明，印度塞舌尔与非洲南美的分离时间为130 Mya [11]，而非洲与南美彻底分离并导致大西洋形成的时间为105 Mya[12]，其后，印度与塞舌尔群岛在65 Mya发生分离[13]。
澳大利亚开始从南极洲分离的时间被推断为80 Mya（晚白垩纪），但二者间最活跃的海底扩张运动发生在40 Mya的始新世（Eocene）。在55 Mya，澳大利亚新几内亚大陆开始从冈瓦纳古陆分离向北移动，并在之后的1000万年里与冈瓦纳保持着一定的联系。在5550 Mya，印度板块与亚洲相撞，并最终形成了喜马拉雅山脉和青藏高原。于此同时，澳大利亚的最南端最终与南极洲分开，第一次让洋流流向两大洲之间。从此，洋流环绕南极洲而不再流向澳大利亚北部，所以澳洲变得干燥，南极洲则变得冷凉。在渐新世（Oligocene），南美洲与南极洲西部分离[14]。
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摘要3
关键词3
Abstract3
Key words3
引言3
1材料与方法6
1.1分子数据的获取6
1.2序列同源比对7
1.3数据饱和度检测7
1.4数据的拼接和数据集的生成8
1.5系统发生分析8
1.6分歧时间计算9
1.7系统生物地理学分析10
2结果与分析10
2.1同源比对基本数据统计10
2.2基因饱和度检测13
2.3蚓螈目物种系统发生关系的推断14
2.4蚓螈目物种分歧时间的推断15
2.5蚓螈目谱系生物地理学分析16
3讨论17
3.1地质事件驱动物种分歧17
3.2本实验创新与不足17
致谢18
参考文献18
附录A分区脚本示例20
附录B系统发生结果（独立）24
附录C分子钟结果（原始）29
蚓螈目的系统演化与冈瓦纳大陆分裂事件的关联分析
引言
引言
蚓
*好棒文|www.hbsrm.com +Q: ^351916072^
螈目（Gymnophiona）又称无足目（Apoda），属于两栖纲（Amphibia）滑体亚纲（Lissamphibia），该目物种通称蚓螈（caecilian）。滑体亚纲为两栖纲唯一现存类群（迷齿亚纲Labyrinthodontia和壳椎亚纲Lepospondyli均为灭绝类群），该亚纲下属三个现存目：有尾目（Caudata）、无尾目（Anura）和蚓螈目，共同构成现存两栖类，而蚓螈目是现存两栖类物种中最为原始和特化的类群 [1] 。
蚓螈目物种大部分栖于地下，少部分栖于水中，因此难以被发现，现存种类也在三个目中最少。蚓螈目现存种体长10至150 cm，体径不超过5 cm；体色从浅黑到粉棕色不等，雌雄外观相似，卵生或胎生；现存类群四肢完全或部分退化，体形较小的种类外观似蠕虫，体型较大的种类外观似蛇 [2] ；头骨坚硬，骨片因愈合而有所减少，高度适应土栖生活；四肢及带骨均退化，尾短或无；体表裸露，有皮肤皱褶形成的数百条覆瓦状环褶，环褶内有次级环褶及围绕体轴呈环状排列的骨质圆鳞（水生种类无） [3] ；眼小，隐于皮下甚至骨下，表面覆有一层保护性皮层，视力非常有限；头部鼻和眼间近颌缘的凹槽内有一对嗅觉触突，伸长时可达23 mm。大多数蚓螈用肺呼吸，同时利用皮肤、口腔黏膜进行氧气交换。为了适应身体的构造的特化，蚓螈的左肺都比右肺小，类似现象在蛇类的解剖构造里也能观察到，反映了两个不同类群生物为了适应同一种体型变化而产生的器官趋同演化现象 [4] 。
蚓螈目物种除了干旱地区和高原极寒区域外在绝大部分地区都有分布，全球分布范围包括：印度半岛（尤其是西高止山脉和印度东北部）、塞舌尔群岛、东亚东南亚地区以及非洲和中南美的热带地区，但澳洲和马达加斯加尚未发现蚓螈的分布 [5]。其中， 版纳鱼螈（Ichthyophis bannanicus）是中国唯一有分布的蚓螈物种，分布于中国的云南、广西、广东以及东南亚地区。2012年2月，科学家在印度东北部发现了一个蚓螈目的新科Chikilidae [6]，并证明该谱系与非洲一个蚓螈类群在演化上的紧密关联。
由于地栖特性，蚓螈目物种无法在短时间内进行长距离迁徙，也无法跨越海洋或山脉等地理屏障，所以蚓螈目某一科物种的分布区往往十分局限。根据最新的研究，蚓螈目被划分为10科[6,7]。各科的属、种数目和分布情况如下：① Caeciliidae，含2属42种，分布于中南美；② Dermophiidae，含4属13种，分布于非洲和中南美；③ Herpelidae，含2属9种，分布于非洲；④ Ichthyophiidae，含3属50种，分布于南亚、东南亚；⑤ Indotyphlidae，含7属21种，分布于塞舌尔群岛、印度和非洲；⑥ Rhinatrematidae，含2属11种，分布于南美；⑦ Scolecomprphidae，含2属6种，分布于非洲；⑧ Siphonopidae，含7属19种，分布于南美；⑨ Typhlonectidae，含5属13种，分布于南美[7]；⑩ Chikilidae，目前仅导报1属1种，分布于印度东北部[6]。
目前，中非、中南美以及南亚东南亚地区尚有许多区域未进行详尽的蚓螈目物种调查，相信随着调查深入，会有更多蚓螈目现存种被发现，甚至会发现全新的类群。
冈瓦纳超大陆（Gondwana Supercontinent）简称“冈瓦纳”，也称南方古陆，是一个地质学中推断出的曾经存在于南半球的超级古陆，其与北方劳亚大陆（Laurasia）共同组成510180 Mya的泛大陆（Pangaea）。冈瓦纳大陆的形成是一个长期的过程，几次造山运动导致其最终成形，这一时间早于泛大陆形成时间，一般认为在570510 Mya（即伊迪卡拉纪Neoproterozoic末期到寒武纪Cambrian早期）[8]。其后，冈瓦纳与劳亚大陆在200180 Mya（中生代Mesozoic）发生分离，分离后冈瓦纳大陆继续南移。在泛大陆南北解体之后，冈瓦纳大陆也发生了板块间的逐级分裂，最终形成了现今南半球的大部分陆地，包括南极洲、南美洲、非洲、马达加斯加和澳洲大陆，以及现在已经完全转移到北半球的阿拉伯半岛和印度次大陆，其中，阿拉伯半岛和印度次板块向欧亚大陆持续接近乃至碰撞被认为是新生代（Cenozoic）全球绝大多数造山运动的直接地质驱动力[9]。
晚古生代（Paleozoic）的冈瓦纳大陆，延伸在南极和赤道之间，大陆上多数地区的气候较为温和。中生代的全球平均气温比现在高得多，几百万年间，冈瓦纳成为数目繁多的动植物的起源地，然而，强烈的证据表明，冈瓦纳曾在石炭纪（Carboniferous）和二叠纪（Permian）期间进入过冰期，尤其是在南非洲。侏罗纪（Jurassic）早期（约184 Mya），伴随着大量玄武岩熔岩的喷发，冈瓦纳开始解体。首先，包括南极洲、马达加斯加、印度和澳大利亚在内的东冈瓦纳开始与非洲分离[10]。最新的地质学研究表明，印度塞舌尔与非洲南美的分离时间为130 Mya [11]，而非洲与南美彻底分离并导致大西洋形成的时间为105 Mya[12]，其后，印度与塞舌尔群岛在65 Mya发生分离[13]。
澳大利亚开始从南极洲分离的时间被推断为80 Mya（晚白垩纪），但二者间最活跃的海底扩张运动发生在40 Mya的始新世（Eocene）。在55 Mya，澳大利亚新几内亚大陆开始从冈瓦纳古陆分离向北移动，并在之后的1000万年里与冈瓦纳保持着一定的联系。在5550 Mya，印度板块与亚洲相撞，并最终形成了喜马拉雅山脉和青藏高原。于此同时，澳大利亚的最南端最终与南极洲分开，第一次让洋流流向两大洲之间。从此，洋流环绕南极洲而不再流向澳大利亚北部，所以澳洲变得干燥，南极洲则变得冷凉。在渐新世（Oligocene），南美洲与南极洲西部分离[14]。
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