不同玉米紫花苜蓿间作密度对紫花苜蓿内源激素含量与光敏色素相关基因表达量的影响
采用模拟遮荫和田间试验相结合的方法，探讨玉米-紫花苜蓿间作密度对紫花苜蓿形态特征、生长特性、内源激素含量和光敏色素相关基因表达量的影响及其作用机理。结果表明模拟遮荫和大田间作均明显降低紫花苜蓿冠层的光合有效辐射（P<0.05）。模拟遮荫条件下，随遮荫强度增加，紫花苜蓿苜蓿冠层红光比例明显下降（P<0.05），蓝紫光比例上升（P<0.05），R/FR值无明显变化；间作条件下，随间作密度增加，红光、紫光比例和R/FR值明显下降（P<0.05），绿光比例明显上升（P<0.05）。随遮荫程度和间作密度增加，紫花苜蓿株高、单株生物量、叶面积、茎重比、叶重比、节间长和茎叶夹角均呈上升趋势；茎节数、根重比和茎粗呈下降趋势。遮荫和间作条件下处理间各参数变幅存在差异。模拟遮荫和间作条件下，随遮荫程度增加，紫花苜蓿叶片IAA和GA3含量均呈明显先上升后下降趋势（P<0.05），ABA的含量呈明显先下降后上升趋势（P<0.05）；紫花苜蓿叶片光敏色素A基因的相对表达量均明显增加（P<0.05）；光敏色素B基因的相对表达量亦呈上升趋势，但未达显著水平。间作条件下，I50下光敏色素B基因的相对表达量明显高于ICK。研究结果说明R/FR值下降及其引发的内源激素含量和光敏色素A和B基因的表达量的变化在诱导紫花苜蓿的避荫反应中发挥着关键作用，模拟遮荫和大田间作试验相结合可更好地揭示生产实践中紫花苜蓿对弱光胁迫的响应机理。
目录
摘要 3
关键词 3
Abstract. 3
Key words 4
1 材料与方法 6
1．1 试验材料 6
1．2 试验地区概况 6
1．3 试验设计 6
1．3．1遮荫试验设计 6
1．3．2田间试验设计 7
1．4 参数测定 7
1．4 ．1紫花苜蓿冠层光谱的测定 7
1．4 ．2紫花苜蓿的形态特征与生长特性的测定 7
1．4 ．3紫花苜蓿内源赤霉素含量的测定 7
1．4 ．4紫花苜蓿光敏色素相关基因表达量的测定 8
1．5 数据分析 8
2 结果与分析 9
2．1不同遮荫和玉米紫花苜蓿间作密度 *好棒文|www.hbsrm.com +Q: ^351916072^
下紫花苜蓿冠层的光谱组成 9
2．2不同遮荫和玉米紫花苜蓿间作密度下紫花苜蓿形态特征与生长特性的变化 12
2. 3 内源激素含量的变化 16
2. 4 光敏色素A和B相关基因表达量的变化 17
3 讨论 18
3．1模拟遮荫和玉米紫花苜蓿间作对紫花苜蓿形态特征与生长特性的影响 18
3．2模拟遮荫和玉米紫花苜蓿间作对紫花苜蓿内源赤霉素含量的影响 18
3．3遮荫和玉米紫花苜蓿间作对紫花苜蓿光敏色素A和B基因的相对表达量的影响 19
4 结论 20
致谢 20
参考文献 21
不同玉米紫花苜蓿间作密度对紫花苜蓿内源激素含量与光敏色素相关基因表达量的影响
引言
近年来，随着我国畜牧业的快速发展，对牧草的需求量日益增加。然而，长期以来国际市场牧草价格居高不下，我国北方天然草地大面积退化，改良周期长，加上我国“以粮为纲”的农业生产模式，人工草地面积严重不足，牧草生产无法满足畜牧业发展的需求。间作是在同一块土地上同时种植两种或两种以上作物的耕作制度，是我国农业生产的主要种植模式之一。实践表明，间作可充分利用有限的土地资源，提高土地利用率，促进作物稳产，提升单位面积物质产出，减少病虫害和抑制杂草，作物间还可产生互补作用 [12] 。因此，粮草间作套种，增加牧草栽培密度已成为我国畜牧业发展的重要举措之一。
然而，大量研究表明，间作常导致下层植被被遮荫，受光面积少，红光与远红光比值下降，光质发生变化，植株表现出茎秆细高、分枝减少、节间伸长、开花加快等特征，以获取更多的光资源，这种现象称为植物的避荫反应，是生长相对稠密的植物群体在长期的演变进化过程产生的一种竞争光资源的策略，是植物应对环境胁迫，针对光信号做出的可塑性反应[3]，有利于其克服环境异质性，具有生态适应对策性的意义。研究表明，
光敏色素（phytochrome,Phy）作为植物体内重要的光受体之一，能感知红光（red light,R）和远红光(farred light,FR)比值的变化。在遮荫环境下，由于叶绿素对可见光的选择性吸收，会造成周围环境中红光：远红光比率（R:FR）降低，这种环境信号被光敏色素接收后，被光激活的光敏色素会进入植物细胞核，通过与其相应的作用因子（PIFs）相互作用，调控相关基因的表达[4]。PIFs能够与植物激素信号转导关键因子发生互作，从而影响植物的生长发育，从而调控一系列生理反应来促进植物避荫反应。光敏色素phy B在调节植物避阴反应中发挥重要作用, 其可感受遮荫后红光和远红光比例的变化, 并与光敏色素互作因子PIFs相互作用, 激活生长素合成基因, 从而促进茎秆的伸长, 另外的光敏色素 phy A 与 phy B 相拮抗[5]。
此外，当植株生境处于弱光条件时，内源激素在植物避阴反应中发挥着重要的作用。研究表明，植物内源生长激素如GA3、IAA、ABA等参与了植物应答遮荫条件的反应,其中，GA3茎节变长、IAA促进植物伸长生长、ABA则抑制植物生长 [6]。IAA在扩展的幼嫩叶片和顶端分生组织中合成，通过韧皮部的长距离运输，自上而下地向基部积累。根部也能生产生长素，自下而上运输。生长素信号转导途径在促进细胞扩大，进而促进植物生长的同时也影响着植物次生代谢活动。对生长的促进作用主要是促进细胞的伸长生长。生长素对植物生长发育的调节具有多效性和双重性[7]。
而光照时间与 ABA 含量间存在明显的负相关关系。ABA 是调控紫花苜蓿生长的一种重要的植物内源激素，能调控植物的胚胎发育、芽生长和种子的休眠，促进果实成熟以及抵抗外界环境变化等［8］。在衰老的植物组织中，ABA 含量较多，而在生长旺盛的植物组织中，其含量则较少。在外界环境对植物生长产生胁迫时，ABA 含量增多，以此增强植物的抗逆性。当光照时间短于某一个阈值时，ABA 的含量会增高，进而引起植株机体组织的衰老、生长停滞、顶芽休眠，进入休眠状态［9］.
GA3介导的调控作用在植物的避荫反应中具有关键的作用[1]。RGA/GAI 蛋白是GA 信号传导途径中的抑制因子，这些抑制因子的抑制作用使GA 信号传导途径处于阻遏状态。当有 GA信号时，这些抑制因子被降解，从而解除了这种阻遏状态，由 GA 诱导的、与植物生长相关的基因才得以表达[10]。表现出GA3对植株生长较好的促进作用，进而促进了产量的提高。
紫花苜蓿属多年生豆科苜蓿属草本植物，因其具有产量高、利用时限长、再生性强、适口性良好、富含营养等优点，被称为“牧草之王”。另外，紫花苜蓿具有一定的耐荫性，且能保持水土、固氮肥田、抗逆性强和适应范围广，是目前间作套种的主要优质牧草种之一[11]。然而，生产实践表明，当间作达到一定密度时，受高杆作物的遮荫，紫花苜蓿的生长亦受到避荫反应的影响，表现出高而细，茎节数变少，节间变长，茎叶夹角变大等避荫症状，降低紫花苜蓿的生物量和营养价值。
目录
摘要 3
关键词 3
Abstract. 3
Key words 4
1 材料与方法 6
1．1 试验材料 6
1．2 试验地区概况 6
1．3 试验设计 6
1．3．1遮荫试验设计 6
1．3．2田间试验设计 7
1．4 参数测定 7
1．4 ．1紫花苜蓿冠层光谱的测定 7
1．4 ．2紫花苜蓿的形态特征与生长特性的测定 7
1．4 ．3紫花苜蓿内源赤霉素含量的测定 7
1．4 ．4紫花苜蓿光敏色素相关基因表达量的测定 8
1．5 数据分析 8
2 结果与分析 9
2．1不同遮荫和玉米紫花苜蓿间作密度 *好棒文|www.hbsrm.com +Q: ^351916072^
下紫花苜蓿冠层的光谱组成 9
2．2不同遮荫和玉米紫花苜蓿间作密度下紫花苜蓿形态特征与生长特性的变化 12
2. 3 内源激素含量的变化 16
2. 4 光敏色素A和B相关基因表达量的变化 17
3 讨论 18
3．1模拟遮荫和玉米紫花苜蓿间作对紫花苜蓿形态特征与生长特性的影响 18
3．2模拟遮荫和玉米紫花苜蓿间作对紫花苜蓿内源赤霉素含量的影响 18
3．3遮荫和玉米紫花苜蓿间作对紫花苜蓿光敏色素A和B基因的相对表达量的影响 19
4 结论 20
致谢 20
参考文献 21
不同玉米紫花苜蓿间作密度对紫花苜蓿内源激素含量与光敏色素相关基因表达量的影响
引言
近年来，随着我国畜牧业的快速发展，对牧草的需求量日益增加。然而，长期以来国际市场牧草价格居高不下，我国北方天然草地大面积退化，改良周期长，加上我国“以粮为纲”的农业生产模式，人工草地面积严重不足，牧草生产无法满足畜牧业发展的需求。间作是在同一块土地上同时种植两种或两种以上作物的耕作制度，是我国农业生产的主要种植模式之一。实践表明，间作可充分利用有限的土地资源，提高土地利用率，促进作物稳产，提升单位面积物质产出，减少病虫害和抑制杂草，作物间还可产生互补作用 [12] 。因此，粮草间作套种，增加牧草栽培密度已成为我国畜牧业发展的重要举措之一。
然而，大量研究表明，间作常导致下层植被被遮荫，受光面积少，红光与远红光比值下降，光质发生变化，植株表现出茎秆细高、分枝减少、节间伸长、开花加快等特征，以获取更多的光资源，这种现象称为植物的避荫反应，是生长相对稠密的植物群体在长期的演变进化过程产生的一种竞争光资源的策略，是植物应对环境胁迫，针对光信号做出的可塑性反应[3]，有利于其克服环境异质性，具有生态适应对策性的意义。研究表明，
光敏色素（phytochrome,Phy）作为植物体内重要的光受体之一，能感知红光（red light,R）和远红光(farred light,FR)比值的变化。在遮荫环境下，由于叶绿素对可见光的选择性吸收，会造成周围环境中红光：远红光比率（R:FR）降低，这种环境信号被光敏色素接收后，被光激活的光敏色素会进入植物细胞核，通过与其相应的作用因子（PIFs）相互作用，调控相关基因的表达[4]。PIFs能够与植物激素信号转导关键因子发生互作，从而影响植物的生长发育，从而调控一系列生理反应来促进植物避荫反应。光敏色素phy B在调节植物避阴反应中发挥重要作用, 其可感受遮荫后红光和远红光比例的变化, 并与光敏色素互作因子PIFs相互作用, 激活生长素合成基因, 从而促进茎秆的伸长, 另外的光敏色素 phy A 与 phy B 相拮抗[5]。
此外，当植株生境处于弱光条件时，内源激素在植物避阴反应中发挥着重要的作用。研究表明，植物内源生长激素如GA3、IAA、ABA等参与了植物应答遮荫条件的反应,其中，GA3茎节变长、IAA促进植物伸长生长、ABA则抑制植物生长 [6]。IAA在扩展的幼嫩叶片和顶端分生组织中合成，通过韧皮部的长距离运输，自上而下地向基部积累。根部也能生产生长素，自下而上运输。生长素信号转导途径在促进细胞扩大，进而促进植物生长的同时也影响着植物次生代谢活动。对生长的促进作用主要是促进细胞的伸长生长。生长素对植物生长发育的调节具有多效性和双重性[7]。
而光照时间与 ABA 含量间存在明显的负相关关系。ABA 是调控紫花苜蓿生长的一种重要的植物内源激素，能调控植物的胚胎发育、芽生长和种子的休眠，促进果实成熟以及抵抗外界环境变化等［8］。在衰老的植物组织中，ABA 含量较多，而在生长旺盛的植物组织中，其含量则较少。在外界环境对植物生长产生胁迫时，ABA 含量增多，以此增强植物的抗逆性。当光照时间短于某一个阈值时，ABA 的含量会增高，进而引起植株机体组织的衰老、生长停滞、顶芽休眠，进入休眠状态［9］.
GA3介导的调控作用在植物的避荫反应中具有关键的作用[1]。RGA/GAI 蛋白是GA 信号传导途径中的抑制因子，这些抑制因子的抑制作用使GA 信号传导途径处于阻遏状态。当有 GA信号时，这些抑制因子被降解，从而解除了这种阻遏状态，由 GA 诱导的、与植物生长相关的基因才得以表达[10]。表现出GA3对植株生长较好的促进作用，进而促进了产量的提高。
紫花苜蓿属多年生豆科苜蓿属草本植物，因其具有产量高、利用时限长、再生性强、适口性良好、富含营养等优点，被称为“牧草之王”。另外，紫花苜蓿具有一定的耐荫性，且能保持水土、固氮肥田、抗逆性强和适应范围广，是目前间作套种的主要优质牧草种之一[11]。然而，生产实践表明，当间作达到一定密度时，受高杆作物的遮荫，紫花苜蓿的生长亦受到避荫反应的影响，表现出高而细，茎节数变少，节间变长，茎叶夹角变大等避荫症状，降低紫花苜蓿的生物量和营养价值。
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